病毒的增殖

   
   病毒是專(zhuān)性細胞內寄生物，它們只能在活的細胞內繁殖，而不能在一般的人工培養基中繁殖。病毒在活細胞中的繁殖方式不是二分裂，而是在感染細胞后，立即“接管”宿主細胞的生物合成機構，使之按照病毒的遺傳特性，合成病毒自己的核酸和蛋白質(zhì)，然后裝配成新的病毒粒子。病毒的這種繁殖方式稱(chēng)為病毒的增殖在這方面，研究得比較清楚的是大腸桿菌T系噬菌體。下面以大腸桿菌T系噬菌體為例，闡述病毒的增殖過(guò)程： 
     1、吸附 
    這是病毒感染細胞的第一步。吸附過(guò)程是細胞和病毒雙方斗爭的過(guò)程，一方面決定于細胞表面受體的結構，另一方面 由噬菌體吸附器官———尾部的機構所支配，在適宜的環(huán)境條件下進(jìn)行。 
    病毒對宿主細胞的吸附有著(zhù)高度的特異性。當噬菌體和敏感細胞混合時(shí)，由于布朗運動(dòng)發(fā)生碰撞接觸，噬菌體就利用其尾部末端的尾絲吸附在細菌細胞壁的敏感部位上，尾絲散開(kāi)，固著(zhù)于特異性的受體。有的吸附在鞭毛上。動(dòng)物病毒大部分則用其包膜 或特殊的衣殼粒蛋 白質(zhì)吸附到細胞膜的受體部位上。 
     一種細菌可被多種噬菌體所感染，但是在不同的位點(diǎn)吸附。 
    環(huán)境因素對吸附過(guò)程起著(zhù)重要 的作用。2價(jià)和1價(jià)陽(yáng)離子可以促進(jìn)噬菌體的吸附，3價(jià)陽(yáng)離子容易引起失活；pH為7時(shí)呈現出最大吸附速度，pH為5以下或大于10則很少吸附；溫度對吸附也有影響。 
   2、侵入 
     吸附以后，噬菌體尾部在受體上插入，尾部的溶菌酶溶解宿主細胞壁的堅固內層，使細胞壁產(chǎn)生一小孔。然后尾鞘收縮，露出尾髓，壓入細胞，將頭部的DNA注入細胞內，蛋 白質(zhì)外殼仍留在細胞外。整個(gè)侵入過(guò)程時(shí)間很短，只需幾秒至幾分鐘。 
    如果在短時(shí)間內有大量噬菌體吸附同一細胞，在細胞表面產(chǎn)生許多小孔，則造成細胞立即裂解，而不進(jìn)行噬菌體的增殖。 
    動(dòng)物病毒往往是整個(gè)病毒粒子借細胞的吞噬或胞飲作用而進(jìn)入細胞，植物病毒則是通過(guò)表面傷口或昆蟲(chóng)口器進(jìn)入植物體。 
    3、 復制 
    復制指病毒進(jìn)入宿主細胞后，經(jīng)過(guò)“適應”、“調整”后便“接管”宿主的合成機器，利用宿主細胞內的原材料：各種氨基酸、5-核苷三磷酸、核糖體、tRNA 、酶和ATP                                          等，按照病毒的“指令”，首先“轉錄”成它們 自己的mRNA，然后再合成大量的子代噬菌體所必需的核酸和蛋 白質(zhì)。 
     4、裝配 
    子代噬菌體所需要的核酸和蛋白質(zhì)合成以后，便進(jìn)入裝配階段。以大腸桿菌T4噬菌體為例。 
    子代噬菌體的裝配過(guò)程受到病毒某些基因以一種未知的方式的操縱，頭部、尾部和尾絲分別獨立裝配。頭部和尾部相連，這一步是 自動(dòng) 的。尾絲的裝配是在頭部和尾部裝配好之后再進(jìn)行的，并需要某種后期因子參加。裝配完畢，就變成了一個(gè)新的病毒粒子。整個(gè)裝配時(shí)間因病毒種類(lèi) 同而異，以大腸桿菌T4噬菌體為例，整個(gè)裝配時(shí)間約 45min。
    從實(shí)驗中得知，當病毒核酸進(jìn)入宿主細胞后，發(fā)現在剛開(kāi)始（宿主的DNA未解體 ） 
和復制末期（病毒粒子的DNA已復制）兩部分時(shí)間內取的樣品具有感染力，而在這中間 
一段時(shí)間取的樣品則無(wú)感染力，不形成噬菌斑。這段時(shí)間稱(chēng)為潛隱期。潛隱期以后，新的病毒粒子陸續裝配成熟，充滿(mǎn)宿主的細胞。 
  5、-釋放 
    當細胞內新的病毒粒子成熟以后，就要從細胞內釋放出來(lái)。釋放作用主要取決于兩個(gè)因素：一是溶菌酶作用。某些噬菌體在生長(cháng)末期，能產(chǎn)生溶菌酶，從細胞內部向外溶解細胞壁，打開(kāi)缺 口，釋放出新的噬菌體。二是細胞內機械壓力增大的作用。由于在一個(gè)細胞內合成了150——400個(gè)新的病毒粒子，使細胞內機械壓力增大，這也有助于使細菌細胞破裂。這樣，新的病毒粒子便被釋放出來(lái)。有的動(dòng)物病毒可借“出芽”的方式釋放。     
在適當條件下，釋放出來(lái)的新的病毒粒子又能重復上述5個(gè)步驟，直至把所有的宿主細胞全部殺滅為止。 
 對于噬菌體來(lái)講，如果整個(gè)增殖過(guò)程發(fā)生在液體培養基中，表現為渾濁的菌液變?yōu)槌吻�；若是在固體培養基上，則出現肉眼可見(jiàn)的噬菌斑。 
 如上述這樣能引起宿主細胞迅速裂解的噬菌體，稱(chēng)為烈性噬菌體。                                                             但是在自然界中存在的噬菌體，并非都是烈性的，還有一類(lèi)稱(chēng)之為溫和性噬菌體。這類(lèi)噬菌體侵染細菌后，并不馬上引起宿主細胞裂解，而是和宿主細胞“和平共處”，把自己的核酸巧妙地和宿主的遺傳物質(zhì)緊密結合在一起，與細菌的染色體一道進(jìn)行復制。處于這種狀態(tài)的沒(méi) 有感染能力的溫和性噬菌體稱(chēng)為原噬菌體。帶有原噬菌體的細菌稱(chēng)為溶源性細菌。溫和性噬菌體感染細胞形成原噬菌體的過(guò)程稱(chēng)為溶源性。
    溶源性是細菌的遺傳特性，一般可以一代一代地穩定地遺傳下去。原噬菌體插入在細菌染色體上，對細菌一般無(wú)不良影響，相反有時(shí)會(huì )給溶源性細菌 以某些特性，如具有產(chǎn)生噬菌體的潛在能力，具有不受同源噬菌體感染的“免疫性”等。 
溶源性細菌有時(shí)可以失去原噬菌體而成為非溶源性細菌。有時(shí)也可以自發(fā)地釋放出噬菌體，進(jìn)入營(yíng)養期繁殖，導致細胞裂解。這種頻率較低，一般102——105                         個(gè)細菌中才有1個(gè)會(huì )自發(fā)釋放。但經(jīng)物理、化學(xué)因素進(jìn)行處理，則會(huì )大大促進(jìn)噬菌體的釋放。 
溶源性現象廣泛存在于各種細菌中，如大腸桿菌等。研究得較為清楚的是大腸桿菌K2和入噬菌體。 

 

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