微生物的進(jìn)化

    原始地球環(huán)境(約10億年地球體形成還原性汽與氣)――化學(xué)進(jìn)化歷程(三步曲為：無(wú)機小分子，有機大分子，有機多分子有機) ――生物進(jìn)化階段(微生物進(jìn)化四大步：厭氧異養菌，厭氧自養菌，光能自養產(chǎn)O2菌，好氧異養菌)

地球上開(kāi)始出現生命，主要是些類(lèi)似簡(jiǎn)單桿狀細菌的原始生物。

厭氧異養原始原核菌類(lèi)的誕生：化學(xué)進(jìn)化的產(chǎn)物(團聚體與微球體等多分子體系－“原始湯”。 

厭氧自養原始原核菌的誕生：繼厭氧異養原始原核菌的誕生后產(chǎn)生。

光合放氧菌的產(chǎn)生

好氧異養菌的誕生

   在光能自養菌的基礎上好氧異養菌誕生。

  厭氧生物產(chǎn)能效率低,  有氧則生物朝能效   高的有氧呼吸飛躍邁進(jìn)。

   原始的假單胞菌類(lèi)及脫氮副球菌等好氧異養菌誕生。

    衍生出多樣類(lèi)型呼吸鏈的原核微生物類(lèi)

進(jìn)化的測量指征

一、進(jìn)化指征的選擇

表型特征、少量的化石資料

(1) 生物大分子作為進(jìn)化標尺依據：蛋白質(zhì)、RNA和DNA序列進(jìn)化變化的顯著(zhù)特點(diǎn)是進(jìn)化

速率相對恒定，也就是說(shuō)，分子序列進(jìn)化的改變量(氨基酸或核苷酸替換數或替換百分率)與分子進(jìn)化的時(shí)間成正比。

(2) 作為進(jìn)化標尺的生物大分子的選擇原則：

1）在所需研究的種群范圍內，它必須是普遍存的。

2）在所有物種中該分子的功能是相同的。

3）為了鑒定大分子序列的同源位置或同源區，要求所選擇的分子序列必須能?chē)栏窬�(xiàn)性排列，以便進(jìn)行進(jìn)一步的分析比較。

4）分子上序列的改變（突變）頻率應與進(jìn)化的測量尺度相適應。

大量的資料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要

的區域，比功能不重要的分子或分子區域進(jìn)化變化速度低。

二、RNA作為進(jìn)化的指征

16S rRNA被普遍公認為是一把好的譜系分析的“分子尺”：

1）rRNA具有重要且恒定的生理功能；

2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列區域，又有中度保守和高度變化的序列區域，因而它適用于進(jìn)化距離不同的各類(lèi)生物親緣關(guān)系的研究；

3）16SrRNA分子量大小適中，便于序列分析；

4）rRNA在細胞中含量大(約占細胞中RNA的90%)，也易于提��；

5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作為測量各類(lèi)生物進(jìn)化的工具。

三、rRNA和系統發(fā)育樹(shù)

1. rRNA的順序和進(jìn)化：培養微生物、提取并純化rRNA、rRNA序列測定、分析比較、微生物之間的系統發(fā)育關(guān)系

2. 特征序列或序列印記

通過(guò)對r RNA全序列資料的分析比較（特別是采用計算機）發(fā)現的在不同種群水平上的特異特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位點(diǎn)上出現的單堿基印記。

特征序列有助于迅速確定某種微生物的分類(lèi)歸屬，或建立新的分類(lèi)單位。

3. 系統發(fā)育樹(shù)

通過(guò)比較生物大分子序列差異的數值構建的系統樹(shù)稱(chēng)為分子系統樹(shù)，其特點(diǎn)是用一種樹(shù)狀分枝的圖型來(lái)概括各種(類(lèi))生物之間的親緣關(guān)系。

圖型中，分枝的末端和分枝的連結點(diǎn)稱(chēng)為結(node)，代表生物類(lèi)群，分枝末端的結代表仍生存的種類(lèi)。系統樹(shù)可能有時(shí)間比例，或者用兩個(gè)結之間的分枝長(cháng)度變化來(lái)表示分子序列的差異數值。

建立16 S r RNA系統發(fā)育樹(shù)的意義

a）使生物進(jìn)化的研究范圍真正覆蓋所有生物類(lèi)群；

b）提出了一種新的正確衡量生物間系統發(fā)育關(guān)系的方法；

c）對探索生命起源及原始生命的發(fā)育進(jìn)程提供了線(xiàn)索和理論依據；

d）突破了細菌分類(lèi)僅靠形態(tài)學(xué)和生理生化特性的限制，建立了全新的分類(lèi)理論；

e）為微生物生物多樣性和微生物生態(tài)學(xué)研究建立了全新的研究理論和研究方法，特別是不經(jīng)培養直接對生態(tài)環(huán)境中的微生物進(jìn)行研究。