參與醬油釀造的微生物——酵母菌

     從醬醅中分離出的酵母菌有7個(gè)屬23個(gè)種。其中有的對醬油風(fēng)味和香氣的形成有重要作用，它們多屬于魯氏酵母(Saccharomyces rouxii)和球擬酵母(Torulopsis)。 

    魯氏酵母是醬油釀造中的主要酵母菌。菌體形態(tài)在麥芽汁中培養3d細胞為小圓形或卵圓形，大小為2.5～5μm×3.5～8.5μm。適宜生長(cháng)溫度為28～30℃，38～40℃生長(cháng)緩慢，42℃不生長(cháng)。最適pH4～5。生長(cháng)并活躍在醬醅這一特殊環(huán)境中的魯氏酵母是一種耐鹽性強的酵母，抗高滲透壓，在含食鹽5％～8％的培養基中生長(cháng)良好，在18％食鹽濃度下仍能生長(cháng)，在24％食鹽濃度下生長(cháng)弱。維生素H、肌醇、膽堿、泛酸能促進(jìn)它在高食鹽濃度下的生長(cháng)。在高食鹽濃度下，其生長(cháng)pH范圍很窄，為4.0～5.0。培養基中食鹽濃度不同時(shí)，這些酵母發(fā)酵糖類(lèi)的情況也不同。在不添加食鹽的基質(zhì)中，利用葡萄糖和麥芽糖發(fā)酵；而在食鹽濃度18％的培養基中，容易利用葡萄糖發(fā)酵，幾乎不利用麥芽糖。 

    醬醅中典型的魯氏酵母是大豆接合酵母(Zygosacharomyces sojae)和醬醪接合酵母(Zygosaccharomyces major)的菌株。它們都是耐鹽性的非產(chǎn)膜酵母，在分類(lèi)上是非常近緣的種屬，在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)上只有很小的差別。它們都能利用葡萄糖、麥芽糖及果糖發(fā)酵，不能發(fā)酵乳糖，不能利用硝酸鹽。在醬醅發(fā)酵前期，由于醬醅中糖含量高，pH適宜，酵母的酒精發(fā)酵旺盛，醬醅中酒精的含量達到2.0％以上，同時(shí)生成少量甘油、琥珀酸以及其他多元醇。 

    球擬酵母在醬醅發(fā)酵后期，隨著(zhù)糖濃度降低和pH下降，魯氏酵母發(fā)生自溶，而球擬酵母的繁殖和發(fā)酵開(kāi)始活躍。球擬酵母是酯香型酵母，能生成醬油的重要芳香成分，如4-乙基苯酚、4-乙基愈創(chuàng )木酚、2-苯乙醇、酯類(lèi)等，因此，認為球擬酵母與醬醅的香味成熟有關(guān)。另外，球擬酵母還產(chǎn)生酸性蛋白酶，在發(fā)酵后期醬醅pH較低時(shí)，對未分解的肽鏈進(jìn)行水解。醬醅中重要的球擬酵母有：①易變球擬酵母(Torulopsis versatilis)，細胞呈圓形或卵圓形大小為2～8μm×3～lOμm，生長(cháng)最適溫度25～30℃，35℃生長(cháng)弱，最適pH4～4.5，pH>5時(shí)生長(cháng)弱，食鹽濃度12％以下時(shí)生長(cháng)良好，食鹽濃度18％時(shí)能生長(cháng)，但需要維生素B1、肌醇、膽堿等生長(cháng)因子，食鹽濃度24％時(shí)生長(cháng)弱。無(wú)鹽條件下能發(fā)酵麥芽糖和乳糖，食鹽濃度18％時(shí)不能發(fā)酵乳糖。②埃契氏球擬酵母(Torulopsis etchellsii)，細胞呈圓形或卵圓形，大小為2～4μm×3～5μm，最適生長(cháng)溫度為25～30℃，35℃生長(cháng)弱，37℃不生長(cháng)；最適pH4～4.5，pH>5時(shí)生長(cháng)弱，食鹽濃度8％～12％時(shí)生長(cháng)良好，食鹽濃度18％時(shí)能生長(cháng)，但需要維生素B1作為生長(cháng)因子，環(huán)胺和泛酸也能促進(jìn)生長(cháng)。食鹽濃度18％時(shí)不能發(fā)酵乳糖。③蒙奇球擬酵母(Torulopsis mogii)，細胞呈圓形，極少數為卵圓形，適宜生長(cháng)溫度為30～35℃。在10％食鹽濃度的醬醅中生長(cháng)旺盛，18％食鹽濃度下能生長(cháng)。在固體培養基上，菌落為乳白色，表面光滑有光澤，邊緣整齊。 

    在發(fā)酵后期的醬醅中，由于糖分較少，已生成一定量的酒精，氨基酸濃度增高，而且有高濃度的食鹽存在，因此球擬酵母不會(huì )發(fā)生過(guò)度繁殖。但是在采用添加人工培養酵母工藝時(shí)，加進(jìn)多量魯氏酵母不會(huì )發(fā)生不良影響，球擬酵母添加過(guò)量，會(huì )使醬醅香味惡化。這是因為球擬酵母生成過(guò)量醋酸、烷基苯酚等刺激性強的香味物質(zhì)的緣故。

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