談產(chǎn)酸相穩定發(fā)酵類(lèi)型微生物生態(tài)學(xué)研究

　　Ghosh和Poland在1971年提出了利用相分離的原理:分別控制適應于產(chǎn)酸發(fā)酵菌和產(chǎn)甲烷菌的最佳生理及生態(tài)條件,從而形成具有較高運行穩定性和處理效率的兩相厭氧生物處理系統。目前,對于兩相厭氧生物處理的微生物生態(tài)學(xué)的研究普遍受到重視,但是由于產(chǎn)甲烷菌具有種類(lèi)少、生長(cháng)繁殖慢、利用底物種類(lèi)有限、對環(huán)境條件敏感等特性,使得人們長(cháng)久以來(lái)認為產(chǎn)甲烷相是兩相厭氧處理系統中的關(guān)鍵“限速步驟”,因此大多數研究集中于產(chǎn)甲烷相微生物的生態(tài)學(xué)研究上。事實(shí)上產(chǎn)酸相不同生態(tài)條件下形成的末端發(fā)酵產(chǎn)物作為產(chǎn)甲烷細菌利用的底物,對產(chǎn)甲烷相乃至整個(gè)工藝的穩定運行具有至關(guān)重要的作用[1]。以往的研究表明,產(chǎn)甲烷相微生物對底物的轉化速率依次為乙醇>戊酸>丁酸>乙酸>丙酸,而乙酸的轉化是系統產(chǎn)甲烷即去除效率的“限速步驟”。從整個(gè)系統角度出發(fā),產(chǎn)酸相最佳發(fā)酵類(lèi)型應為乙醇型發(fā)酵[2]。因此利用連續流產(chǎn)酸發(fā)酵反應器,通過(guò)對限制性因子(pH、ORP)的調控,考察在人工創(chuàng )建生境中,微生物所遵循的群落與種群生態(tài)學(xué)演替規律,不同發(fā)酵類(lèi)型的頂級群落內平衡與反饋調節的生理代謝機制,得出以pH、ORP表征的生態(tài)演替過(guò)程中優(yōu)勢種群的三維實(shí)現生態(tài)位,這對于進(jìn)一步闡明產(chǎn)酸相不同發(fā)酵類(lèi)型的生態(tài)學(xué)規律,提高兩相厭氧的整體處理水平具有新的思路和理論指導意義。 

　　1　試驗材料與方法 

　　1.1　實(shí)驗裝置 

　　采用沉淀區和反應區一體化、內設氣—液—固三相分離裝置的連續流攪拌槽式厭氧反應器(CSTR)作為產(chǎn)酸相反應器,有效容積為3.1L,通過(guò)對pH、ORP進(jìn)行調控進(jìn)行平行實(shí)驗;反應器外部纏繞電熱絲結合溫控儀保證內部溫度(30±1℃)的厭氧條件,實(shí)驗中控制COD負荷為8kg/m3·d,進(jìn)水COD濃度為4000mg/L。具體流程見(jiàn)圖1所示。 

　　1.2　實(shí)驗底物與分析方法 

　　采用廢糖蜜為底物,并按照COD∶N∶P=800~1000∶5∶1配以少量N、P。采用標準方法分析測定COD、pH、ORP(以電極電位Eh計,mV)。液相發(fā)酵產(chǎn)物采用SC-7氣相色譜分析儀,按照任南琪[1](1994)建立的檢測方法進(jìn)行分析。厭氧細菌的培養采用改進(jìn)的Hungate技術(shù),鑒定方法參見(jiàn)參考文獻[3]。　　　　　　　

　　2　結果與討論 

　　產(chǎn)酸發(fā)酵類(lèi)型指依據酸性末端產(chǎn)物中揮發(fā)性脂肪酸(VFA)的分布判斷微生物的生理代謝途徑。酸性末端產(chǎn)物中始終占據主導地位的物質(zhì)定義為相應的代謝類(lèi)型,并將產(chǎn)酸發(fā)酵生態(tài)系統達到穩態(tài)時(shí)代謝的優(yōu)勢種群定義為頂極群落。產(chǎn)酸相的三種發(fā)酵類(lèi)型中,丁酸型發(fā)酵和丙酸型發(fā)酵分別以丁酸或丙酸為主要液相末端發(fā)酵產(chǎn)物,而乙醇型發(fā)酵的主要液相末端產(chǎn)物為乙醇和乙酸。 

　　生態(tài)演替是生物群落的一個(gè)動(dòng)態(tài)變化特性,具有定向性、可調控性、趨于穩定性。由于環(huán)境因素(因變因子:pH、ORP)、微生物內部群落及末端代謝產(chǎn)物組成的協(xié)調控制,產(chǎn)酸相微生物群落在隨環(huán)境因素定向演替的同時(shí),由于群落的內平衡和反饋調節機制,又保持了相對的穩定性,即形成與不同發(fā)酵類(lèi)型相對應的特征頂級群落生態(tài)系統,頂級群落中微生物通過(guò)種間競爭和協(xié)同作用選擇優(yōu)勢種群,形成復雜的生態(tài)學(xué)決定關(guān)系[4~5](圖2)。　　　　　　

　　2.1　乙醇型頂極群落的結構模式及生態(tài)演替 

　　產(chǎn)酸發(fā)酵反應器的乙醇型發(fā)酵是以H2為主要氣相產(chǎn)物,乙醇、乙酸為主要液相產(chǎn)物的發(fā)酵類(lèi)型,在ORP、pH特別低的情況下,以產(chǎn)生乙醇的方式保證細胞內部的正常pH值,以維持機體正常產(chǎn)能和合成代謝,同時(shí)每產(chǎn)生1mol乙醇,氧化NADH的量為2mol,以此實(shí)現NAD+/NADH的耦聯(lián),并產(chǎn)生1mol氫氣見(jiàn)表1。乙醇型發(fā)酵具有很強的穩定性,不同反應器及不同運行階段的乙醇型發(fā)酵微生物優(yōu)勢菌群見(jiàn)表2。　

　　2.2　丙酸型頂極群落的結構模式及生態(tài)演替 

　　丙酸的產(chǎn)生和積累對厭氧生物處理系統有重要的影響,導致系統pH降低而發(fā)生“酸化”,致使產(chǎn)甲烷菌失活[6]。主要原因是丙酸在產(chǎn)甲烷相的產(chǎn)乙酸過(guò)程緩慢。丙酸型發(fā)酵的典型細菌丙酸桿菌屬無(wú)氫化酶,不產(chǎn)生氫氣。丁酸型發(fā)酵的主要限制性因素為較高的ORP和pH5.0。不同反應器及不同運行階段的丙酸型發(fā)酵的頂級群落中優(yōu)勢種群見(jiàn)表3。 

　　.3　丁酸型頂極群落的結構模式及生態(tài)演替

　　從微生物代謝角度講,pH接近中性時(shí)細菌以合成代謝為主,數量的增殖增加了ATP的消耗量,而丁酸型發(fā)酵的單位ATP產(chǎn)量是3,因此被選擇。在環(huán)境中ORP較低、pH為6.0和5.0左右發(fā)生的是丁酸型發(fā)酵。而較高ORP、pH為5.0時(shí)的丙酸型發(fā)酵是由于丙酸桿菌的兼性需氧性所致。不同反應器及不同運行階段的丁酸型發(fā)酵的頂級群落中優(yōu)勢種群見(jiàn)表4。按照Odum生態(tài)學(xué)的觀(guān)點(diǎn)分析,在調節pH、ORP的生態(tài)演替過(guò)程中,環(huán)境中的頂極群落受環(huán)境中生態(tài)因子的制約而呈現一定的演替過(guò)程,最終被環(huán)境條件所選擇的微生物成為優(yōu)勢菌群,這是群落“進(jìn)化”過(guò)程中功能由量變到質(zhì)變的過(guò)程,這一過(guò)程包括以下階段:(1)各種發(fā)酵類(lèi)型微生物之間復雜的種群關(guān)系通過(guò)微生物的生理代謝調節作用,與生境相適應的優(yōu)勢種群得以生長(cháng)繁殖;(2)同種發(fā)酵類(lèi)型微生物頂極群落的內平衡與反饋調節能力;(3)不同發(fā)酵類(lèi)型代謝末端產(chǎn)物對群落的制約、調控;(4)頂極群落中某些優(yōu)勢種群(如2）反應器的擬桿菌屬)的生態(tài)位與反應器內生態(tài)條件相似,污泥馴化初期已是優(yōu)勢種群,其優(yōu)勢地位不易動(dòng)搖。 

　　2.4　演替過(guò)程中優(yōu)勢種群的生態(tài)位 

　　圖4所示是以ORP、pH值組成的產(chǎn)酸相不同發(fā)酵類(lèi)型頂極群落中優(yōu)勢種群的二維實(shí)現生態(tài)位圖。由圖3可見(jiàn),生態(tài)因子制約了優(yōu)勢種群的生態(tài)演替,在這一過(guò)程中,各種類(lèi)型微生物為形成穩定的頂極群落,通原因。膜組件的材料、MBR的運行條件和活性污泥的性質(zhì)決定了這些因素的影響程度。(3)通過(guò)合理的設計及優(yōu)化運行條件,結合有效的反沖洗和清洗措施,能夠最大限度地控制膜污染和恢復膜通量。

   作者：趙丹　任南琪　王愛(ài)杰　陳曉蕾 

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