細菌的基因突變

基因突變（gene mutation）簡(jiǎn)稱(chēng)突變，是變異的一種，指生物細胞遺傳物質(zhì)DNA分子結構突然發(fā)生了穩定的可遺傳的變化。它是生物進(jìn)化的一個(gè)重要因素。

一、細菌變異的類(lèi)型

細菌的變異可分為非遺傳性變異和遺傳性變異。前者基因無(wú)改變，只是為了適應外界環(huán)境的不適而發(fā)生的暫時(shí)性性狀改變，細菌的菌落形態(tài)變異多屬于此；后者基因發(fā)生改變，引起相應性狀的穩定可遺傳的變化，因基因突變和基因重組所致。

細菌的基因突變按發(fā)生改變的范圍大小，分為染色體畸變（chromosomal aberration）和點(diǎn)突變（point mutation）。染色體畸變是指染色體的一大段發(fā)生了變化，它包括染色體結構上的缺失（delection）、重復（duplication）、插入(insertion)、易位（translocation）、和倒置（inversion）。點(diǎn)突變是相應基因上的DNA鏈中一個(gè)或少數幾個(gè)核苷酸對的改變，包括核苷酸對的置換（replacement），進(jìn)一步可分為轉換（transition）與顛換（transversion）和因缺失或插入而造成的移碼（frame shift）。

細菌的突變也可分為自發(fā)突變（spontaneous mutation）和人工誘變（induced mutation）。自發(fā)突變是在未經(jīng)人工改變的外界條件下，自然發(fā)生的突變，它經(jīng)常發(fā)生，但發(fā)生的機率（突變率）很低，通常僅約10^－6~10^－9。人工誘變是在應用誘變因素的影響下而發(fā)生的突變，其突變率常高于自然突變。

二、細菌變異的常見(jiàn)表型

細菌基因突變而表現的變異類(lèi)型很多，常見(jiàn)有以下幾種。

（一）菌落形態(tài)變異

細菌的菌落可大致分為兩種類(lèi)型，即菌落表面光滑、濕潤，邊緣整齊的光滑型（smooth type，S型）和菌落表面粗糙、枯干，邊緣不整齊的粗糙型（rough type，R型）。在一定條件下，光滑型菌落可變?yōu)榇植谛�，稱(chēng)為S→R變異。S→R變異，經(jīng)常伴隨著(zhù)S型抗原的喪失和病原菌毒力由強變弱等性狀的改變（表6-1）。

表6-1  光滑型與粗糙型菌落的性狀改變

（二）抗原變異

由于細菌基因突變而引起其抗原結構發(fā)生改變的變異類(lèi)型。當編碼細菌的抗原結構包括菌體抗原、鞭毛抗原、莢膜抗原等的基因發(fā)生突變時(shí)，細菌形成相應抗原結構的能力喪失，引起細菌抗原性變異。如常見(jiàn)的細菌細胞壁缺陷變異（細菌L型等）、莢膜變異或鞭毛變異等。

（三）抗性變異

是對某種化學(xué)藥物或致死物理因子抗性的變異。通過(guò)自發(fā)突變以及抗性遺傳因子的傳遞，而產(chǎn)生大多數抗性。它和化學(xué)藥物的存在并無(wú)關(guān)系，細菌獲得抗性以后，即使在沒(méi)有藥物的條件下生長(cháng)繁殖數代，一般也不喪失抗性。但細菌對于青霉素、氯霉素、四環(huán)素、紅霉素等抗生素可出現由于誘導而產(chǎn)生的耐藥性，它并非起源于遺傳因子的改變，而類(lèi)似于誘導酶的產(chǎn)生，系基因所攜帶的遺傳信息在表達過(guò)程中發(fā)生的誘導現象，例如培養枯草桿菌或蠟樣芽胞桿菌于含少量青霉素G的培養基中時(shí)，可誘導這些細菌產(chǎn)生青霉素酶以破壞青霉素。

（四）營(yíng)養型變異

營(yíng)養缺陷型變異是細菌喪失合成一種或幾種生長(cháng)因子的能力，無(wú)法在基本培養基上正常生長(cháng)繁殖的變異類(lèi)型。如變異株喪失對某種糖類(lèi)、維生素、氨基酸或其它生長(cháng)因子的合成能力，在補充這些營(yíng)養物質(zhì)的培養基上才能生長(cháng)。這種突變對研究細菌代謝產(chǎn)物的生物合成途徑很有用處。此外，營(yíng)養型變異菌株可作為雜交、轉化、轉導和原生質(zhì)體融合等研究中的標記菌種。

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