細菌遺傳的物質(zhì)基礎

一、基因組（genome）

細菌的基因組位于核體，是遺傳的主要物質(zhì)基礎。核體又稱(chēng)染色體（chromosome）是由環(huán)狀雙螺旋兩條DNA長(cháng)鏈組成，含細菌的遺傳基因，控制細菌的遺傳與變異。每條DNA單鏈的骨架由磷酸和脫氧核糖組成，支鏈含有四種堿基，即兩種嘌呤：腺嘌呤（A）和鳥(niǎo)嘌呤（G），兩種嘧啶：胸腺嘧啶（T）和胞嘧啶（C）。細菌染色體DNA以半保留方式進(jìn)行復制。新形成的DNA雙鏈分子與親代的完全相同，所攜帶的遺傳信息也與親代的完全相同。倘若在DNA復制中，子代DNA發(fā)生改變，便會(huì )出現變異。

二、質(zhì)粒（plasmid）

質(zhì)粒是細菌染色體外的遺傳物質(zhì)，多為環(huán)狀雙螺旋DNA分子，可為一種或若干種。質(zhì)�？梢宰陨韽椭�，隨宿主菌分裂傳到子代菌體。質(zhì)粒是自行復制單位，有多個(gè)拷貝者，稱(chēng)為松弛型復制；有的需隨染色體一起復制，僅一個(gè)拷貝者，稱(chēng)為嚴緊型復制（stringent replication）。前者稱(chēng)為松弛型質(zhì)粒，后者稱(chēng)為嚴緊型質(zhì)粒。

質(zhì)�？删幋a細菌多種重要的生物學(xué)性狀，但不為細菌生命所必需的性狀。在一定條件下，質(zhì)�？梢赞D移，可丟失，也可重新獲得。編碼性菌毛的質(zhì)粒稱(chēng)致育質(zhì)粒或F質(zhì)粒（fertility plasmid），具有F質(zhì)粒的細菌有性菌毛，為雄性細菌；無(wú)F質(zhì)粒的細菌無(wú)性菌毛，為雌性細菌，該質(zhì)粒與細菌的有性結合有關(guān)。編碼細菌各種毒力因子的質(zhì)粒統稱(chēng)毒力質(zhì)粒或Vi質(zhì)粒（virulence plasmid），如致病性大腸桿菌在粘膜上定居及產(chǎn)生毒素的能力可由不同質(zhì)粒編碼，其中K質(zhì)粒編碼對粘膜具有粘附活性的菌毛，ST質(zhì)粒與LT質(zhì)粒分別編碼耐熱腸毒素和不耐熱腸毒素。細菌對抗菌藥物或重金屬鹽類(lèi)的抗性則由R質(zhì)粒（resistance plasmid）所決定。一個(gè)質(zhì)�？赏瑫r(shí)具有幾種編碼功能。

質(zhì)�？梢栽诩毦�間轉移，當質(zhì)粒從一個(gè)細菌轉移至另一個(gè)細菌時(shí)，攜帶的性狀也隨之轉移。質(zhì)粒的轉移不僅可以發(fā)生在同種、同屬的細菌之間，有的甚至還可以在不同種屬的細菌間進(jìn)行。按其轉移的特性可將質(zhì)粒分為二類(lèi)：接合性質(zhì)粒（conjugative plasmid）與非接合性質(zhì)粒（nonconjugative plasmid）。接合性質(zhì)粒一般使細菌有致育性，并且在細菌之間接觸時(shí)能從一個(gè)細菌轉移到另一個(gè)細菌中去（如F質(zhì)粒）。非接合性質(zhì)粒不能在細菌之間轉移，但有的可以通過(guò)以噬菌體為載體或直接進(jìn)入另一個(gè)細菌而轉移。非接合性質(zhì)粒也可以與接合性質(zhì)粒結合隨接合性質(zhì)粒轉移。有的質(zhì)粒還可以結合到染色體上，如F質(zhì)粒在變形桿菌內是獨立存在的，但在大腸桿菌內則可與染色體結合，這種質(zhì)粒稱(chēng)為附加體（episome）。

穿梭載體（shuttle vector）  是一類(lèi)特殊的質(zhì)粒，可在某種屬關(guān)系差異較大的微生物中轉移，例如在大腸桿菌與酵母之間。利用它可攜帶質(zhì)核或真核微生物的外源序列。

三、轉座因子（transposable element）

近年來(lái)發(fā)現微生物的某些DNA片段作為一個(gè)獨立單位可在染色體上移動(dòng)，此種移動(dòng)甚至可發(fā)生在不同種細胞之間。這種可移動(dòng)的DNA片段稱(chēng)之為轉座因子。細菌的轉座因子有三種類(lèi)型：插入序列（insertion sequence, IS）、轉座子（transposon, Tn）以及某些特殊的噬菌體，例如Mu，是促變噬菌體（mutator phage）的簡(jiǎn)稱(chēng)。

IS與Tn具有兩個(gè)共同特點(diǎn)，一是都攜帶編碼轉座酶（transposase）的基因，二是在其DNA末端都有短的倒置末端重復子。重復子長(cháng)約40~1000 bp。IS分子量較�。�0.7~1.4 kb），Tn比IS大（2~2.5 kb），除轉座酶基因外，還含某些具有重要特性例如抗性標記的基因。Tn是當今遺傳學(xué)及基因工程研究的有用工具。Mu分子量約2~2.5 kb，與一般溫和噬菌體不同，它可整合到大腸桿菌染色體的任何位置，從而引起插入突變。

四、毒力島（pathogenicity island, PAI）

是20世紀90年代提出的一個(gè)新概念。PAI是指病原菌的某個(gè)或某些毒力基因群，分子結構與功能有別于細菌染色體，但位于細菌染色體之內，因此稱(chēng)之為“島”。PAI雖然是染色體的DNA片段，但兩端往往具有重復序列與插入元件，其G+Cmol%及密碼使用與細菌染色體有明顯差異，分子量較大，多為30~40 kb，也有達100 kb者。

一般認為，PAI不位于質(zhì)�；蚋郊芋w，基因編碼的產(chǎn)物多為分泌性蛋白或細胞表面蛋白。一種病原菌可以有一個(gè)以上的毒力島。毒力島的生物學(xué)意義尚不清楚，推測其與細菌的毒力變異有關(guān)。鑒于毒力島的結構特點(diǎn)，決定了它可在細菌的不同菌株甚至不同菌種之間進(jìn)行DNA重組。有人指出，在環(huán)境中存在著(zhù)致病菌株與非致病菌株，后者通過(guò)基因重組從前者獲得了毒力島，從而具備了致病性，而不是通過(guò)自身固有基因的修飾導致的毒力變異。目前一些新致病菌的出現有可能歸咎于此。

上一篇：細菌毒力的增強與減弱

下一篇：細菌的基因突變