微生物與生物地球化學(xué)循環(huán)

 

生物地球化學(xué)循環(huán)(biogeochemical cycles)

       是指生物圈中的各種化學(xué)元素，經(jīng)生物化學(xué)作用在生物圈中的轉化和運動(dòng)。這種循環(huán)是地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分。

       地球上的大部分元素都以不同的循環(huán)速率參與生物地球循環(huán)。生命物質(zhì)的主要組成元素(C、H、O、N、P、S)循環(huán)很快，少量元素(Mg、K、Na、鹵素元素)和跡量元素(Al、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn)則循環(huán)較慢。屬于少量和跡量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，鐵和錳以氧化還原的方式快速循環(huán)。鈣和硅在原生質(zhì)中含量較少，但在其他結構中含量很高。

       碳、氮、磷、硫的循環(huán)受二個(gè)主要的生物過(guò)程控制，一是光合生物對無(wú)機營(yíng)養物的同化，二是后來(lái)進(jìn)行的異養生物的礦化。實(shí)際上所有的生物都參與生物地球化學(xué)循環(huán)。微生物在有機物的礦化中起決定性作用，地球上90%以上有機物的礦化都是由細菌和真菌完成的。

 

1、 碳循環(huán)

       碳元素是一切生命有機體的最大組分，接近有機物質(zhì)干重的50%。碳循環(huán)是最重要的物質(zhì)循環(huán)。

i） 碳在生物圈中的總體循環(huán)

       初級生產(chǎn)者把CO2轉化成有機碳。初級生產(chǎn)的產(chǎn)物為異養消費者利用，并進(jìn)一步進(jìn)行循環(huán)，部分有機化合物經(jīng)呼吸作用被轉化為CO2。初級生產(chǎn)者和其他營(yíng)養級的生物殘體最終也被分解而轉化成CO2。大部分綠色植物不是被動(dòng)物消費，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生產(chǎn)者利用。

 

ii）生境中的碳循環(huán)    

       生境中的碳循環(huán)是生物圈總循環(huán)的基礎，異養的大生物和微生物都參與循環(huán)，但微生物的作用是最重要的。在好氧條件下，大生物和微生物都能分解簡(jiǎn)單的有機物和生物多聚物(淀粉，果膠，蛋白質(zhì)等)，但微生物是唯一在厭氧條件下進(jìn)行有機物分解的。微生物能使非常豐富的生物多聚物得到分解，腐殖質(zhì)、蠟和許多人造化合物只有微生物才能分解。

       碳的循環(huán)轉化中除了最重要的CO2外，還有CO、烴類(lèi)物質(zhì)等。藻類(lèi)能產(chǎn)生少量的CO并釋放到大氣中，而一些異養和自養的微生物能固定CO作為碳源(如氧化碳細菌)。烴類(lèi)物質(zhì)(如甲烷)可由微生物活動(dòng)產(chǎn)生，也可被甲烷氧化細菌所利用(圖ll—1)。大氣CO2濃度的持續提高引起的“溫室效應”是一個(gè)全球性環(huán)境問(wèn)題。

 

2、 氮循環(huán)

       氮循環(huán)由6種氮化合物的轉化反應所組成，包括固氮、氫化(脫氨)、硝化作用、反硝化作用及硝酸鹽還原。它們大多實(shí)際上是氧化還原反應。氮是生物有機體的主要組成元素，氮循環(huán)是重要的生物地球化學(xué)循環(huán)。

i ）固氮

       固氮是大氣中氮被轉化成氨(銨)的生化過(guò)程。其對氮在生物圈中的循環(huán)有重要作用，據測算  每年全球有約2.40×108噸氮被固定，這和反硝化過(guò)程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生  物或有微生物參與才能完成的生化過(guò)程。具有固氮能力的微生物種類(lèi)繁多，游離的主要有固氮菌、  梭菌、克雷伯氏菌和藍細菌；共生的主要是根瘤菌和弗蘭克氏菌。

 

ii ）氨化作用(ammonfication)

       氮化作用是有機氮化物轉化成氨(銨)的過(guò)程。微生物、動(dòng)物和植物都具有氨化能力，可以發(fā)生在好氧和厭氧環(huán)境中。氫化作用放出的氨可被生物固定利用和進(jìn)一步轉化，同時(shí)也揮發(fā)釋放到大氣中去，這個(gè)部分可占總氮損失的5%(其他95%為反硝化損失)。

 

iii） 硝化作用(nitrification)

       硝化作用是好氧條件下在無(wú)機化能硝化細菌作用下氨被氧化成硝酸鹽的過(guò)程。它的重要性是產(chǎn)生氧化態(tài)的硝酸鹽，產(chǎn)物又可以參與反硝化作用。硝化作用分兩步進(jìn)行：

       把銨氧化成亞硝酸的代表性細菌是亞硝化單胞菌屬，此外還有亞硝化葉菌屬、亞硝化螺菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化弧菌屬。把亞硝酸氧化成硝酸代表性細菌是硝化桿菌屬，此外還有硝化刺菌屬、硝化球菌屬。前者稱(chēng)為亞硝化菌(nitrosobacteria)，后者稱(chēng)為硝化菌(nitrobacteria)，兩者統稱(chēng)為硝化(作用)細菌(nitrifying bacteria)。硝化作用是一個(gè)產(chǎn)能過(guò)程，硝化細菌經(jīng)卡爾文循環(huán)和不完全的三羧酸循環(huán)利用CO2合成細胞物質(zhì)。

 

iv） 硝酸鹽還原和反硝化作用(nitrate reduction and denitrification)

       硝酸鹽還原包括異化硝酸鹽還原和同化硝酸鹽還原。異化硝酸鹽還原又分為發(fā)酵性硝酸鹽還原(fermentative nitrate reduction)和呼吸性硝酸鹽還原(respiratory nitrate reduction)。如呼吸性硝酸鹽還原的產(chǎn)物是氣態(tài)的N2O、N2，則這個(gè)過(guò)程被稱(chēng)為反硝化作用。同化硝酸鹽還原是硝酸鹽被還原成亞硝酸鹽和氨，氨被同化成氨基酸的過(guò)程。這里被還原的氮化物成為微生物的氮源。異化硝酸鹽還原是在無(wú)氧或微氧條件下，微生物進(jìn)行的硝酸鹽呼吸即以NO3-或NO2-代替O2作為電子受體進(jìn)行呼吸代謝。與同化硝酸鹽還原相比，它的酶系一般是顆粒性的，可被氧競爭性抑制，但不受氫的抑制。發(fā)酵性硝酸鹽還原中硝酸鹽是發(fā)酵過(guò)程的“附帶”電子受體，而不是末端受體，為不完全還原，發(fā)酵產(chǎn)物主要是亞硝酸鹽和NH4+。其特點(diǎn)是沒(méi)有膜結合酶，細胞色素和電子傳遞磷酸化。這種現象在自然界非常普遍，大多數由兼性厭氧菌來(lái)完成，如腸桿菌屬、埃希氏菌屬和芽孢桿菌屬細菌。呼吸性硝酸鹽還原中硝酸鹽作為末端電子受體被還原成亞硝酸鹽、氨或產(chǎn)生氣態(tài)氮(反硝化作用)。在反硝化過(guò)程中硝酸鹽經(jīng)一系列酶的作用，細胞色素傳遞電子，最后被還原成N2O和N2，大量的N2O、N2釋放到大氣中去。反硝化過(guò)程也是一個(gè)偶聯(lián)產(chǎn)能過(guò)程，但電子傳遞鏈較短，一個(gè)硝酸鹽還原過(guò)程產(chǎn)生2個(gè)ATP，反硝化細菌的生長(cháng)緩慢。具有異化硝酸鹽還原能力的微生物很多，大部分是異養的，少量自養，有的能兼營(yíng)異養和自養。但它們都是好氧菌或兼性厭氧菌。反硝化作用的效應是造成氮的損失從而降低氮肥效率，N2O的釋放可破壞臭氧層，損失的氮因固氮過(guò)程增加的氮而得到平衡。

 

3、 硫循環(huán)

       硫是生命有機體的重要組成部分，大約占干物質(zhì)的1%。生物圈中含有豐富的硫，一般不會(huì )成為限制性營(yíng)養。硫的生物地球化學(xué)循環(huán)如圖11—3。從圖可見(jiàn)生物地球化學(xué)循環(huán)包括還原態(tài)無(wú)機硫化物的氧化，異化硫酸鹽還原，硫化氫的釋放(脫硫作用)，同化硫酸鹽還原。微生物參與所有這些循環(huán)過(guò)程。

i ）硫的氧化

       硫氧化是還原態(tài)的無(wú)機硫化物(如S0、H2S、FeS2、S2O22-和S4O62-等)被微生物氧化成硫酸的過(guò)程。具有硫氧化能力的微生物在形態(tài)，生理上各有不同的特點(diǎn)，一般可分為兩個(gè)不同的生理類(lèi)群，包括好氧或微好氧的化能營(yíng)養硫氧化菌和光營(yíng)養琉細菌。此外異養微生物(如曲霉、節桿菌、芽孢桿菌、微球菌等)也具有氧化能力。

 

ii ）硫酸鹽還原

       和硝酸鹽相似，硫酸鹽也可以被微生物還原成H2S，這部分微生物稱(chēng)為硫酸鹽還原菌。硫酸鹽還原產(chǎn)物H2S在胞內被結合到細胞組分中稱(chēng)為同化硫酸鹽還原。硫酸鹽作為末端電子受體還原成不被同化的H2S，稱(chēng)為異化硫酸鹽還原，也稱(chēng)為反硫化作用。電子供體一般是丙酮酸，乳酸和分子氫。主要的硫酸鹽(異化)還原菌包括脫硫桿菌、脫硫葉菌。

 

iii） 硫化氫的釋放(有機硫化物的礦化)

       生物尸體和殘留物中含硫蛋白質(zhì)經(jīng)微生物的作用釋放出H2S、CH3SH、(CH2)3S等含硫氣體，一般的腐生細菌都具有分解有機硫化物能力。

 

4、 磷循環(huán)

       磷是所有生物都需要的生命元素，遺傳物質(zhì)的組成和能量貯存都需要磷。磷的生物地球化學(xué)循環(huán)包括三種基本過(guò)程：①有機磷轉化成溶解性無(wú)機磷(有機磷礦化)，②不溶性無(wú)機磷變成溶解性無(wú)機磷(磷的有效化)，③溶解性無(wú)機磷變成有機磷(磷的同化)。微生物參與磷循環(huán)的所有過(guò)程，但在這些過(guò)程中，微生物不改變磷的價(jià)態(tài)，因此微生物所推動(dòng)的磷循環(huán)可看成是一種轉化。

 

5、 鐵循環(huán)

       鐵循環(huán)的基本過(guò)程是氧化和還原。微生物參與的鐵循環(huán)包括氧化、還原和螯合作用。由此延伸出的微生物對鐵作用的三個(gè)方面：①鐵的氧化和沉積  在鐵氧化菌作用下亞鐵化合物被氧化高鐵化合物而沉積下來(lái)；②鐵的還原和溶解  鐵還原菌可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合物而溶解；③鐵的吸收  微生物可以產(chǎn)生非專(zhuān)一性和專(zhuān)一性的鐵整合體作為結合鐵和轉運鐵的化合物。通過(guò)鐵整合化合物使鐵活躍以保持它的溶解性和可利用性。

 

6、 其他元素的循環(huán)

       錳的轉化與鐵相似。許多細菌和真菌有能力從有機金屬復合物中沉積錳的氧化物和氫氧化物。鈣是所有生命有機體的必需營(yíng)養物質(zhì)，芽孢形成菌內生孢子含有鈣吡啶，鈣離子影響膜透性與鞭毛運動(dòng)。鈣的循環(huán)主要是鈣鹽的溶解和沉淀，Ca(HCO3)2高溶解度，而CaCO3難溶解。硅是地球上除氧外的最豐富元素，主要化合物是SiO2。硅是某些生物細胞壁的重要組分。硅的循環(huán)表現在溶解和不溶解硅化物之間的轉化。陸地和水體環(huán)境中溶解形式是Si(OH)4，不溶性的是硅酸鹽。硅利用微生物(主要是硅藻，硅鞭藻等)可利用溶解性硅化物。一些真菌和細菌產(chǎn)生的酸可以溶解巖石表面的硅酸鹽。