古生菌

微生物是所有微小生物的統稱(chēng)。按流行的3域分類(lèi)觀(guān)點(diǎn)，微生物包括了古生菌域和細菌域的全部以及真核生物中的真菌界、原生生物界的所有生物。而古生菌成為和細菌域、真核生物域并駕齊驅的三大類(lèi)生物之一，是30年前的事。

　　20世紀70年代，卡爾·烏斯（Carl Woese）博士率先研究了原核生物的進(jìn)化關(guān)系。他沒(méi)有按常規靠細菌的形態(tài)和生物化學(xué)特性來(lái)研究，而是靠分析由DNA序列決定的另一類(lèi)核酸--核糖核酸（RNA）的序列分析來(lái)確定這些微生物的親緣關(guān)系。我們知道，DNA是通過(guò)指導蛋白質(zhì)合成來(lái)表達它決定某個(gè)生物個(gè)體遺傳特征的，其中必須通過(guò)一個(gè)形成相應RNA的過(guò)程。并且蛋白質(zhì)的合成必須在一種叫做核糖核蛋白體的結構上進(jìn)行。因此細胞中最重要的成分是核糖核蛋白體，它是細胞中一種大而復雜的分子，它的功能是把DNA的信息轉變成化學(xué)產(chǎn)物。核糖核蛋白體的主要成分是RNA，RNA和DNA分子非常相似，組成它的分子也有自己的序列。

　　由于核糖核蛋白體對生物表達功能是如此重要，所以它不會(huì )輕易發(fā)生改變，因為核糖核蛋白體序列中的任何改變都可能使核糖核蛋白體不能行使它為細胞構建新的蛋白質(zhì)的職責，那么這個(gè)生物個(gè)體就不可能存在。因此我們可以說(shuō)，核糖核蛋白體是十分保守的，它在數億萬(wàn)年中都盡可能維持穩定，沒(méi)有什么改變，即使改變也是十分緩慢而且非常謹慎。這種緩慢的分子進(jìn)化速率使核糖核蛋白體RNA的序列成為一個(gè)破譯細菌進(jìn)化之謎的材料。烏斯通過(guò)比較許多細菌、動(dòng)物、植物中核糖核蛋白體的RNA序列，根據它們的相似程度排出了這些生物的親緣關(guān)系。

　　烏斯和他的同事們研究細菌的核糖核蛋白體中RNA序列時(shí)，發(fā)現并不是所有的微小生物都是親戚。他們發(fā)現原來(lái)我們以為同是細菌的大腸桿菌和能產(chǎn)生甲烷的微生物在親緣關(guān)系上竟是那么不相干。它們的RNA序列和一般細菌的差別一點(diǎn)也不比與魚(yú)或花的差別小。產(chǎn)甲烷的微生物在微生物世界是個(gè)異類(lèi)，因為它們會(huì )被氧氣殺死，會(huì )產(chǎn)生一些在其它生物中找不到的酶類(lèi)，因此他們把產(chǎn)生甲烷的這類(lèi)微生物稱(chēng)為第三類(lèi)生物。后來(lái)又發(fā)現還有一些核糖核蛋白體RNA序列和產(chǎn)甲烷菌相似的微生物，這些微生物能夠在鹽里生長(cháng)，或者可以在接近沸騰的溫泉中生長(cháng)。而我們知道，早期的地球大氣中沒(méi)有氧氣，而含有大量氨氣和甲烷，可能還非常熱。在這樣的條件下植物和動(dòng)物無(wú)法生存，對這些微生物卻非常合適。在這種異常地球條件下，只有這些奇異的生物可以存活，進(jìn)化并在早期地球上占統治地位，這些微生物很可能就是地球上最古老的生命。

　　因此，烏斯把這類(lèi)第三生物定名為古生菌（Archaea），成為和細菌域、真核生物域并駕齊驅的三大類(lèi)生物之一。他們開(kāi)始還沒(méi)有如此大膽，只是稱(chēng)為古細菌（Archaebacteria），后來(lái)他們感到這個(gè)名詞很可能使人誤解是一般細菌的同類(lèi)，顯不出它們的獨特性，所以干脆把“bacteria”后綴去掉了。這就是古生菌一詞的來(lái)由。

古生菌微小，一般小于1微米，雖然在高倍光學(xué)顯微鏡下可以看到它們，但最大的也只像肉眼看到的芝麻那么大。不過(guò)用電子顯微鏡能夠讓我們區分它們的形態(tài)。雖然它們很小，但是它們的形態(tài)形形色色。有的像細菌那樣為球形、桿狀，但也有葉片狀或塊狀。特別奇怪的是，古生菌有呈三角形或不規則形狀的，還有方形的，像幾張連在一起的郵票。

有的古生菌有鞭毛，例如詹氏甲烷球菌（Methanococcus janaschii）在細胞的一端生有多條鞭毛。鞭毛是一種像頭發(fā)一樣的細胞附屬器官，它的功能是使細胞能夠運動(dòng)。

　　古生菌是原核生物，像細菌一樣，沒(méi)有核膜，它們的DNA也以環(huán)狀形式存在。不過(guò)，它的tRNA分子（轉移RNA）有些不同于其它生物的特征。轉移RNA分子是一種相對比較小的核糖核酸分子，它對解讀DNA的遺傳密碼、合成蛋白質(zhì)至關(guān)重要。細菌、動(dòng)物、植物、真菌的轉移RNA的結構特征是相同的，但是古生菌的tRNA分子的結構卻很特別，所以要區分古生菌和細菌，搞清楚這種分子的結構有關(guān)鍵性的意義。古生菌的轉移RNA的許多特征更近似真核生物的，倒不太像細菌的。同樣，古生菌的核糖核蛋白體的許多特征也更像高等真核生物如動(dòng)物和植物的，例如細菌的核糖核蛋白體對某些化學(xué)抑制劑敏感，而古生菌和真核生物卻對這些抑制劑無(wú)動(dòng)于衷。這使我們覺(jué)得古生菌和真核生物的親緣關(guān)系更近。

　　像其它生物一樣，古生菌細胞有細胞質(zhì)、細胞膜和細胞壁三種結構。古生菌細胞也有一層把細胞和外部環(huán)境隔離開(kāi)的外膜。在膜內包裹著(zhù)細胞質(zhì)，其中懸浮著(zhù)DNA，古生菌的生命活動(dòng)在這里進(jìn)行。幾乎所有的古生菌細胞的外面都圍有細胞壁，這是一層半固態(tài)的物質(zhì)，它可以維持細胞的形狀，并保持細胞內外的化學(xué)物質(zhì)平衡。在細菌和大多數生物細胞中可以區分這三部分，但是仔細觀(guān)察每部分，就會(huì )發(fā)現它們只是結構相似，而化學(xué)成分并不相同。

　　換句話(huà)說(shuō)，古生菌像其它生物一樣構建同樣的結構，但是它們用不同的化合物來(lái)構建。例如所有細菌的細胞壁含有肽聚糖，而古生菌沒(méi)有這種化合物，雖然某些古生菌含有類(lèi)似的化合物。同樣，古生菌不像植物細胞壁中含有纖維素，也不像真菌那樣含有幾丁質(zhì)，它們有特殊的化學(xué)成分。而不是脂肪酸。

　　古生菌與其它生物最顯著(zhù)的化學(xué)成分差異是體現在細胞膜上，基本差別有4點(diǎn)：1）甘油的立體構型；2）醚鍵；3）類(lèi)異戊二烯鏈；4）側鏈的分支。

　�。�1）甘油的立體構型。組成細胞膜的基本單位是磷脂。這是在甘油分子一端加上了一個(gè)磷酸分子，另一端則加了兩條側鏈。當細胞膜靠在一起時(shí)，甘油和磷酸分子的末端就懸在膜的表面，中間則夾著(zhù)長(cháng)的側鏈。這樣一層結構在細胞周?chē)�形成了一道有效的化學(xué)壁壘，以便細胞維持化學(xué)平衡。

　　用來(lái)構建古生菌磷脂的甘油是細菌和真核生物細胞膜上所用的甘油的立體異構體。這兩種甘油就像物體和它在鏡子中的影象一樣。如果你伸出雙手放在面前，張開(kāi)手掌，手指向外，手腕朝里，掌心向上，這時(shí)你的兩個(gè)拇指會(huì )指向相反的方向，我們說(shuō)因為兩只手彼此互為鏡像。如果翻過(guò)一只手，則兩個(gè)拇指指向一個(gè)方向，但是這只手的掌心就不再向上了，這就是甘油的兩種立體異構體的形象比喻。它們不可能簡(jiǎn)單地旋轉一下就從一種變成另一種，化學(xué)家給其中一種命名為D型，另一種為L(cháng)型。細菌和真核生物的細胞膜中是D型甘油，而古生菌的是L型。

　�。�2）醚鍵。當側鏈加到甘油分子上時(shí)，大多數生物是通過(guò)酯鍵來(lái)結合的，即加上兩個(gè)氧原子而連接到甘油的一端。其中一個(gè)氧原子用來(lái)與甘油形成化學(xué)鍵，另一個(gè)原子則在發(fā)生結合后伸出來(lái)。相反，古生菌的的側鏈是通過(guò)醚鍵來(lái)連接的，沒(méi)有伸出來(lái)的氧原子。因此，古生菌的磷脂的化學(xué)性質(zhì)不同于其它生物的膜脂。

　�。�3）類(lèi)異戊二烯鏈。細菌和真核生物的磷脂上的側鏈通常是鏈長(cháng)16到18個(gè)碳原子的脂肪酸，古生菌膜上的磷脂則不是脂肪酸，而是由異戊二烯構成的由20個(gè)碳原子形成的側鏈。異戊二烯是稱(chēng)為烯萜類(lèi)的化合物中最簡(jiǎn)單的成員。按照定義，烯萜是異戊二烯彼此聯(lián)合而構成的分子，每個(gè)異戊二烯單位有頭尾兩端，每個(gè)異戊二烯塊可以按許多方式連接。它們的頭部可以和尾部相連，也可以和另一個(gè)頭部相連，尾部也可以和尾部相連。由簡(jiǎn)單的異戊二烯單位可以連接成無(wú)數種類(lèi)的烯萜化合物。真核生物的植物中含有許多烯萜類(lèi)化合物，例如β胡蘿卜素、天然和人造的橡膠植物芳香油和動(dòng)物中的膽固醇、甾體激素等。

　�。�4）側鏈的分支。古生菌細胞膜的側鏈由不同的化合物構成，細菌和真核生物的脂肪酸沒(méi)有這些側分支。側分支能夠形成碳原子環(huán)。這種環(huán)可以穩定膜上的結構，有助于古生菌生活在高溫中。

 

最先發(fā)現的喜好高溫的古生菌來(lái)自美國黃石公園。古生菌的生活環(huán)境常常是極端環(huán)境，即普通常見(jiàn)的生物是很難生存的高溫、強酸強堿或鹽濃度很高的環(huán)境中。例如溫度超過(guò)100℃的深海地表的裂縫處、溫泉、以及極端酸性或堿性的水中。它們還存在于牛、白蟻和海洋生物的體內并且在那里產(chǎn)生甲烷。它們生長(cháng)在沒(méi)有氧氣的海底淤泥中，甚至生長(cháng)在沉積在地下的石油中。某些古菌在曬鹽場(chǎng)上的鹽結晶里生存。

　　對光敏感的菌紅素使鹽桿菌帶有美麗的紅色，菌紅素可以將太陽(yáng)的光能轉變?yōu)楣啪�生活所需要的化學(xué)能。便用來(lái)合成作為細胞能源的ATP。菌紅素是一種蛋白質(zhì)，在化學(xué)結構上和脊椎動(dòng)物視網(wǎng)膜上的色素視紫質(zhì)很相似。

　　要證明古生菌的生存環(huán)境類(lèi)似地球形成的早期，最好是找到古老地質(zhì)年代的化石遺存，探尋古生菌化石面臨許多難題。首先它們是很微小的生物，因此留下的是顯微化石，科學(xué)家必須花費很多時(shí)間去加工樣品，還要耐心地去看顯微鏡。而更麻煩的是，如果發(fā)現了纖維生物的化石，怎樣去區分古生菌和細菌的化石呢？

　　古生菌和細菌形狀和大小相似，因此根據外形不容易確定。于是要靠這些微小生物的顯微化石中的化學(xué)成分來(lái)判斷，我們可以叫它做化學(xué)化石，這些化學(xué)化石中存在形形色色的化合物，這就要求我們尋找那些特征性的化合物殘跡。合乎要求的是某種只存在于某一類(lèi)生物中的化合物，例如只存在于古生菌中，而不存在于細菌或真核生物中的那些化合物，同時(shí)這些化合物在過(guò)去億萬(wàn)年中不容易發(fā)生分解作用，即使發(fā)生了分解，分解產(chǎn)物也應該是可以預測的化合物。上面說(shuō)過(guò)，古生菌細胞里含有特征性的類(lèi)異戊二烯化合物鏈，它們不容易被高溫分解。因此它成了一種表明古生菌存在的很好的化學(xué)標記。德國科學(xué)家在古老的巖石中發(fā)現了這種化合物，據推測很可能是產(chǎn)甲烷菌留下的。在西格林蘭島的某些地方存在大約38億年前的古老的沉積層，其中就留下了古生菌的“化學(xué)指紋”，所以從古化石中證明古生菌在地球形成后的第一個(gè)十億年中已經(jīng)出現。