絲狀真菌-霉菌

真菌在微生物世界中可以稱(chēng)得上是個(gè)“巨人家族”，真菌的個(gè)頭較大，其中的許多成員對我們來(lái)說(shuō)都是很熟悉的。例如，在潮濕的天氣里，常常發(fā)現糧食、衣服、皮鞋上長(cháng)了霉，我們做醬、醬油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌；發(fā)面、釀酒用的酵母菌等都是真菌，就連人們愛(ài)吃的蘑菇、木耳等蕈子，也都是真菌大家族的成員。真菌是微生物中的一大類(lèi)群，屬于真核微生物，與人類(lèi)關(guān)系非常密切。真菌是抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、有機酸等多種發(fā)酵工業(yè)的基礎，在自然界中則扮演著(zhù)各種復雜有機物分解者的角色。然而有些真菌是病原菌，引起人類(lèi)和動(dòng)植物病害，有些真菌產(chǎn)生毒素，使人、畜中毒，嚴重者引起癌癥。如黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素毒害肝臟，易引發(fā)肝癌。

霉菌是絲狀真菌的俗稱(chēng)，意即“發(fā)霉的真菌”，它們往往能形成分枝繁茂的菌絲體，但又不象蘑菇那樣產(chǎn)生大型的子實(shí)體。在潮濕溫暖的地方，很多物品上長(cháng)出一些肉眼可見(jiàn)的絨毛狀、絮狀或蛛網(wǎng)狀的菌落，那就是霉菌。

 

霉菌的菌絲。構成霉菌營(yíng)養體的基本單位是菌絲。菌絲是一種管狀的細絲，把它放在顯微鏡下觀(guān)察，很像一根透明膠管，它的直徑一般為3-10微米，比細菌和放線(xiàn)菌的細胞約粗幾倍到幾十倍。菌絲可伸長(cháng)并產(chǎn)生分枝，許多分枝的菌絲相互交織在一起，就叫菌絲體。

　　根據菌絲中是否存在隔膜，可把霉菌菌絲分成兩種類(lèi)型：無(wú)隔膜菌絲和有隔膜菌絲。無(wú)隔膜菌絲中無(wú)隔膜，整團菌絲體就是一個(gè)單細胞，其中含有多個(gè)細胞核。這是低等真菌（即鞭毛菌亞門(mén)和接合菌亞門(mén)中的霉菌）所具有的菌絲類(lèi)型。有隔膜菌絲中有隔膜，被隔膜隔開(kāi)的一段菌絲就是一個(gè)細胞，菌絲體由很多個(gè)細胞組成，每個(gè)細胞內有1個(gè)或多個(gè)細胞核。在隔膜上有1至多個(gè)小孔，使細胞之間的細胞質(zhì)和營(yíng)養物質(zhì)可以相互溝通。這是高等真菌（即子囊菌亞門(mén)和半知菌亞門(mén)中的霉菌）所具有的菌絲類(lèi)型。

　　為適應不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營(yíng)養滿(mǎn)足生長(cháng)發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱(chēng)為菌絲變態(tài)。

 

　　吸器。由專(zhuān)性寄生霉菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等產(chǎn)生的菌絲變態(tài)，它們是從菌絲上產(chǎn)生出來(lái)的旁枝，侵入細胞內分化成根狀、指狀、球狀和佛手狀等，用以吸收寄主細胞內的養料。

　　假根。根霉屬霉菌的菌絲與營(yíng)養基質(zhì)接觸處分化出的根狀結構，有固著(zhù)和吸收養料的功能。

 

菌網(wǎng)和菌環(huán)。某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線(xiàn)蟲(chóng)、草履蟲(chóng)等。

菌核。大量菌絲集聚成的緊密組織，是一種休眠體，可抵抗不良的環(huán)境條件。其外層組織堅硬，顏色較深；內層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。

子實(shí)體。是由大量氣生菌絲體特化而成，子實(shí)體是指在里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何構造。例如有三類(lèi)能產(chǎn)有性孢子的結構復雜的子實(shí)體，分別稱(chēng)為閉囊殼、子囊殼和子囊盤(pán)。

 

霉菌的繁殖

霉菌有著(zhù)極強的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個(gè)體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無(wú)性或有性孢子進(jìn)行繁殖。孢子有點(diǎn)像植物的種子，不過(guò)數量特別多，特別小。

霉菌的無(wú)性孢子直接由生殖菌絲的分化而形成，常見(jiàn)的有節孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

節孢子。菌絲生長(cháng)到一定階段時(shí)出現橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細胞稱(chēng)為節孢子。如白地霉產(chǎn)生的節孢子。

厚垣孢子。某些霉菌種類(lèi)在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱(chēng)為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。

孢囊孢子。在孢子囊內形成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開(kāi)，膨大細胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個(gè)孢子。孢囊孢子有兩種類(lèi)型，一種為生鞭毛能游動(dòng)的叫游動(dòng)孢子，如鞭毛菌亞門(mén)中的綿霉屬；另一種是不生鞭毛不能游動(dòng)的叫靜孢子，如接合菌亞門(mén)中的根霉屬。

分生孢子。是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亞門(mén)的霉菌產(chǎn)生的一類(lèi)無(wú)性孢子。

經(jīng)過(guò)兩性細胞結合而形成的孢子稱(chēng)為有性孢子。霉菌的有性繁殖過(guò)程一般分為三個(gè)階段，即質(zhì)配、核配和減數分裂。質(zhì)配是兩個(gè)配偶細胞的原生質(zhì)融合在同一個(gè)細胞中，而兩個(gè)細胞核并不結合，每個(gè)核的染色體數都是單倍的。核配即兩個(gè)核結合成一個(gè)雙倍體的核。減數分裂則使細胞核中的染色體數目又恢復到原來(lái)的單倍體。

有性孢子的產(chǎn)生不及無(wú)性孢子那么頻繁和豐富，它們常常只在一些特殊的條件下產(chǎn)生。常見(jiàn)的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子，分別由鞭毛菌亞門(mén)、接合菌亞門(mén)、子囊菌亞門(mén)和擔子菌亞門(mén)的霉菌所產(chǎn)生。

卵孢子。菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，雄器與藏卵器結合后所形成的有性孢子叫卵孢子。

接合孢子。由菌絲分化成兩個(gè)形狀相同、但性別不同的配子囊結合而形成的有性孢子叫接合孢子。

 

　　子囊孢子。菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，兩者結合形成子囊，在子囊內形成的有性孢子即為子囊孢子。

擔孢子。菌絲經(jīng)過(guò)特殊的分化和有性結合形成擔子，在擔子上形成的有性孢子即為擔孢子。

霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以及形態(tài)色澤各異、休眠期長(cháng)和抗逆性強等特點(diǎn)，每個(gè)個(gè)體所產(chǎn)生的孢子數，經(jīng)常是成千上萬(wàn)的，有時(shí)竟達幾百億、幾千億甚至更多。這些特點(diǎn)有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。對人類(lèi)的實(shí)踐來(lái)說(shuō)，孢子的這些特點(diǎn)有利于接種、擴大培養、菌種選育、保藏和鑒定等工作，對人類(lèi)的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動(dòng)植物的霉菌病害。

 

霉菌的菌落

由于霉菌的菌絲較粗而長(cháng)，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒(méi)有局限性，其菌落可擴展到整個(gè)培養皿，有的種則有一定的局限性，直徑1-2厘米或更小。菌落質(zhì)地一般比放線(xiàn)菌疏松，外觀(guān)干燥，不透明，呈現或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養基的連接緊密，不易挑��；菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。