虹彩病毒

虹彩病毒科包括許多從昆蟲(chóng)和其它一些動(dòng)物分離的胞漿型 DNA 病毒。最早發(fā)現的虹彩 病毒是1954年Xeros在英國劍橋從沼澤大蚊體內分離到的，以后又分別從金龜甲、帶喙伊蚊 及蛙和魚(yú)中分離出多種虹彩病毒，由于虹彩病毒在感染的昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)體內或在純化濃縮的病毒沉淀物中，病毒粒子呈周期性間隔的異常整齊排列，形成晶格平面并互相重疊，當有斜射光 線(xiàn)照射時(shí)呈現藍色或紫色虹彩.

 

　　一、概述

　　同義名:二十面體胞漿型脫氧核糖核酸病毒群

病毒粒子呈周期性間隔的異常整齊排列，形成晶格平面并互相重疊，當有斜射光線(xiàn)照射時(shí)呈現藍色或紫色虹彩，故名虹彩病毒(Iridos希臘字，意指希臘神話(huà)中為諸神報信的虹彩女神)。

 

　　最初多從昆蟲(chóng)體中分離獲得，但是以后陸續地從許多其它動(dòng)物如爬　　行動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)、軟體動(dòng)物、原蟲(chóng)、乃至藻類(lèi)和植物體內分離到了虹彩病毒。其中多數虹彩病毒是非致病性的，但有些虹彩病毒可引起魚(yú)類(lèi)、蛙等動(dòng)物的疾病，危害比較大，也有些虹彩病毒被人類(lèi)用來(lái)在農業(yè)生產(chǎn)上防治病蟲(chóng)害。如二化螟虹彩病毒(CIV)可以感染黑尾葉蟬(Nephtotottix cincticeps)，并可使深山葉蟬(Colladonus montanus) 發(fā)生致死感染，而后者正是傳播核果支原體病的傳染媒介，從而可防治本病。近幾年來(lái)對虹彩病毒的研究逐漸增多，不僅從各類(lèi)動(dòng)物、植物中分離出了多種屬于虹彩病毒科的病毒，而且對虹彩病毒的形態(tài)結構特點(diǎn)，特別是虹彩病毒的分子生物學(xué)特性進(jìn)行了細致的研究，同時(shí)在虹彩病毒的分類(lèi)學(xué)方面也取得了很大的進(jìn)展。

 

　　根據國際病毒分類(lèi)委員會(huì )(ICTV)的第六次報告，虹彩病毒科(Iridoviridae)下設五個(gè)屬：即虹彩病毒屬(Iridovirus)，綠虹彩病毒屬(Chloriridovirus)，蛙病毒屬(Ranavirus)，淋巴囊腫病毒屬(Lymphocystivirus)和“類(lèi)金魚(yú)1型病毒屬”(“Goldfish virus 1?like viruses”)。非洲豬瘟病毒原來(lái)也屬于虹彩病毒科，后因發(fā)現其DNA結構和復制方式明顯不同于其他虹彩病毒，故已由虹彩病毒科中分離出去，列為未分類(lèi)的病毒。

 

虹彩病毒的病毒粒子較大，病毒粒子直徑為125～300nm。結構比較復雜，它具有致密的不規則的中央核心體，即含有雙鏈DNA的病毒核心體。昆蟲(chóng)虹彩病毒沒(méi)有囊膜，脊椎動(dòng)物的虹彩病毒有囊膜，但同一樣品的病毒粒子可具有一或兩層環(huán)繞的膜。病毒的球狀核蛋白核心被富含脂質(zhì)的結構蛋白亞單位組成的膜所包圍，某些病毒的病毒粒子成熟后再獲得一個(gè)來(lái)自　　胞漿膜的囊膜。該囊膜可以增強病毒的感染性，但它對病毒增殖并不是必需的。囊膜內為一個(gè)二十面立體對稱(chēng)的衣殼，衣殼由多達1 892或2 172個(gè)殼粒組成。

 

虹彩病毒屬和綠虹彩病毒屬的成員因沒(méi)有含脂質(zhì)的囊膜而對乙醚有抵抗力，而其它屬病毒有囊膜對乙醚和非離子去污劑敏感。本科病毒在pH3～10條件下穩定，在4℃條件下可存活數年。對熱敏感，55℃15～30分鐘即可使其滅活。

　

虹彩病毒的核衣殼內含有單分子的線(xiàn)狀雙股DNA，長(cháng)為170～200 kb，其分子量為100～250×10⁶ Da，帶喙伊蚊虹彩病毒的基因組有440 kb。有些病毒可能在衣殼內具有雙分子核酸。核酸占整個(gè)病毒粒子總重量的12％～30％，G+C含量為29％～32％，但蛙病毒屬高達58％。虹彩病毒的核酸有其獨特的結構:在雙股DNA分子末端都具有單鏈結構;在蛙病毒屬、淋　　巴囊腫病毒屬及虹彩病毒屬(至少一種病毒)的基因組雙鏈DNA分子鏈兩端都帶有同一基因序列，稱(chēng)之謂“末端過(guò)�！�(terminanl redundancy)，而且在不同分子的兩端又呈現不同的末端環(huán)狀排列，稱(chēng)之謂“環(huán)狀變換”(circular permutation)，這是虹彩病毒基因組的一個(gè)基本共同特點(diǎn)。但是在虹彩病毒屬和蛙病毒屬的代表株之間以及蛙病毒屬和淋巴囊腫病毒屬的代表株之間沒(méi)有發(fā)現基因組DNA的同源序列。虹彩病毒的基因組DNA另一個(gè)特點(diǎn)是胞密啶5′端的高度甲基化，特別是蛙病毒和淋巴囊腫病毒(因為二者的基因所編碼DNA甲基轉移酶的緣故)。甲基化可能與保護DNA免受酶切和與DNA復制、重組、修復及其基因表達有關(guān)。

 

虹彩病毒具有20種以上的結構蛋白和若干病毒粒子結合性酶。以單向和雙向PAGE技術(shù)研究病毒結構蛋白發(fā)現有13～35種結構多肽，分子量在10～250×10 Da范圍內，并發(fā)現大多數結構蛋白在病毒粒子中具有酶活性，特別是蛋白激酶活性。

　　目前已研究證明二化螟虹彩病毒有RNA聚合酶、蛋白激酶、核苷三磷酸水解酶以及堿性蛋白酶等活性，后者可能是一種絲氨酸蛋白酶，在蛙病毒3型病毒粒子中至少有6種酶活性，除蛋白激酶外，在核衣殼內還有核苷三磷酸水解酶、胸腺嘧啶激酶和DNA甲基轉移酶等。

 

無(wú)囊膜的虹彩病毒(如昆蟲(chóng)虹彩病毒)的病毒粒子中含有5％～9％的類(lèi)脂質(zhì)(主要是磷脂)，它是構成正二十面體衣殼整體不可缺少的成分。有囊膜病毒(如從蛙、魚(yú)分離的虹彩病毒)在其來(lái)自宿主胞漿膜的囊膜中也含有類(lèi)脂質(zhì)，約3%~14%,其它成員類(lèi)脂質(zhì)的含量取決于囊膜的形成方式。在虹彩病毒的粒子中未檢出有糖類(lèi)存在。

 

在病毒的抗原方面，不同昆蟲(chóng)的虹彩病毒之間在血清學(xué)反應上具有廣泛的交叉反應，但是昆蟲(chóng)虹彩病毒與脊椎動(dòng)物虹彩病毒之間無(wú)交叉反應，各種脊椎動(dòng)物的虹彩病毒之間也無(wú)交叉反應。實(shí)驗證明，針對虹彩病毒的抗體一般對病毒粒子無(wú)中和作用。目前尚未對虹彩病毒進(jìn)行系統的血清學(xué)調查，但已有的研究表明脊椎動(dòng)物虹彩病毒和非脊椎動(dòng)物虹彩病毒之間在血清學(xué)和核酸序列上均無(wú)關(guān)。

 

虹彩病毒通過(guò)胞飲作用進(jìn)入宿主細胞，并在吞飲液內脫衣殼。病毒感染早期即迅速抑制宿主的大分子合成，病毒的轉錄至少分為三期，即立即早期、早期和晚期，晚期轉錄并不依賴(lài)DNA的復制。但脊椎動(dòng)物虹彩病毒缺乏合成mRNA必需的酶，故需依賴(lài)宿主細胞的RNA聚合酶Ⅱ。病毒DNA的復制可分為兩個(gè)階段：第一階段在感染早期，在宿主細胞核內合成較小的復制型DNA分子，其長(cháng)度等于或比基因組小二倍;第二階段是在感染的晚期(在晚期基因表達后)，在胞漿內復制成極大的復制復合體，即DNA連結體，并在胞漿內加工切割成成熟的DNA，包裝入成熟的病毒顆粒。這種加工結果可能導致“末端過(guò)�！焙汀碍h(huán)狀變換”的形成。成熟病毒粒子的裝配發(fā)生在胞漿中，成熟病毒的釋放是通過(guò)胞漿膜上出芽或細胞溶解，出芽釋放的　　病毒獲得一個(gè)來(lái)自原生質(zhì)膜或內質(zhì)網(wǎng)膜的囊膜。

 

　　虹彩病毒可以在較廣泛的培養細胞上生長(cháng)，并對感染細胞具有抑制其大分子生物合成的作用。虹彩病毒在細胞漿中的增殖與痘病毒相似，但虹彩病毒的核酸合成既依賴(lài)于宿主細胞漿，又依賴(lài)于宿主的細胞核。

　　病毒裝配是在細胞漿中進(jìn)行的，在電子顯微鏡下觀(guān)察，可見(jiàn)到胞漿中有大量堆集的二十面體立體對稱(chēng)的虹彩病毒。

　　昆蟲(chóng)虹彩病毒的感染范圍限于無(wú)脊椎動(dòng)物。易在來(lái)自其自然宿主的培養細胞上增殖，虹彩病毒32型病毒既可感染陸生等足目動(dòng)物，又可感染線(xiàn)蟲(chóng)。虹彩病毒僅能從其生活史中有水生階段的變溫動(dòng)物體內分離出，大多數昆蟲(chóng)虹彩病毒能使感染幼蟲(chóng)變藍或青綠色，但脊椎動(dòng)物虹彩病毒不能引起顏色變化。帶喙伊蚊虹彩病毒能通過(guò)孵巢垂直傳播，而一些虹彩病毒可水平傳播。