微生物代謝的多樣性

 

 

摘要：一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上既存在著(zhù)高度的統一性，但又存在著(zhù)明顯的多樣性。代謝的多樣性可表現在不同的層次上如：營(yíng)養類(lèi)型的多樣性，產(chǎn)能途徑的多樣性，代謝條件的多樣性。與動(dòng)植物相比較微生物的代謝多樣性更為明顯。

關(guān)鍵詞：微生物  代謝的多樣性

 

Abstract: All creatures have height of unity in The essence of metabolism,but also have obviously diversity. The metabolism of diversity can performance on different levels: Nutrition type of diversity, Production energy way of diversity, metabolic conditions of diversity. Compared with the metabolism of plants and animals ,the metabolism diversity of microbial is more apparent.

Keywords: microbial  The metabolism of diversity

 

代謝是推動(dòng)生物一切生命活動(dòng)的動(dòng)力源，通常泛指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝和合成代謝的總和。一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上既存在著(zhù)高度的統一性，有存在著(zhù)明顯的多樣性。代謝的多樣性可表現在不同的層次上如：營(yíng)養類(lèi)型的多樣性，產(chǎn)能途徑的多樣性，代謝條件的多樣性。與動(dòng)植物比較微生物的代謝多樣性更為明顯，在此我就從以下幾個(gè)方面進(jìn)行論述：

 

1.營(yíng)養類(lèi)型的多樣性

一切生物在營(yíng)養上都具有統一性，在元素水平上都需20種左右，且以碳，氫，氧，氮，硫，磷6種元素為主，在營(yíng)養要素水平上則都在六大類(lèi)范圍內，即碳源，氮源，能源，生長(cháng)因子，無(wú)機鹽，水。而營(yíng)養類(lèi)型是指根據生物生長(cháng)所需要的主要營(yíng)養要素即能源和碳源的不同而劃分的生物類(lèi)型。生物的營(yíng)養類(lèi)型有：光能自養型，光能異養型，化能自養型，化能異養型。

動(dòng)物自身不能從簡(jiǎn)單的無(wú)機物制造有機物，也不能從日光中獲得能量，必須直接或間接地以綠色植物為食，來(lái)獲取現成的有機物以獲得生命活動(dòng)所需的能量。由此動(dòng)物只能是化能異養性生物。絕大多數植物只從外界吸收簡(jiǎn)單的無(wú)機物（從空氣中吸收二氧化碳，從土壤中吸收水和無(wú)機鹽），還吸收日光作為能源，通過(guò)光合作用在體內制造有機物提供本身代謝活動(dòng)所需的有機物和能量。由此絕大多數的植物為光能自養型生物。微生物的營(yíng)養類(lèi)型之多是動(dòng)植物所大大不及的。有以二氧化碳為碳源，光為能源的光能自養型微生物如：藍細菌，紫硫細菌，綠硫細菌，藻類(lèi)等；有以有機物為碳源，光為能源的光能異養型微生物如：紅螺菌科的細菌（紫色無(wú)硫細菌）；有以二氧化碳為碳源，無(wú)機物為能源的化能自養型微生物如：硝化細菌，硫化細菌，鐵細菌，氫細菌，硫磺細菌等；有以有機物為碳源，有機物為能源的化能異養型微生物如：絕大多細菌和全部真菌。

 

2. 產(chǎn)能途徑的多樣性

生物的產(chǎn)能代謝是指物質(zhì)在生物體內經(jīng)過(guò)一系列連續的氧化還原反應，逐步分解并釋放能量的過(guò)程，這是一個(gè)產(chǎn)能代謝過(guò)程，又稱(chēng)為生物氧化。在生物氧化過(guò)程中釋放的能量可被生物直接利用，也可通過(guò)能量轉換貯存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用；還有部分能量以熱的形式是放到環(huán)境中。

動(dòng)植物通過(guò)糖酵解途徑和三羧酸循環(huán)氧化葡萄糖分解成水和二氧化碳并釋放能量，植物還通過(guò)非環(huán)式光合磷酸化的方式合成能量。而微生物產(chǎn)能的途徑更為多，而且不同的微生物進(jìn)行生物氧化所利用的物質(zhì)不同，異養微生物利用有機物，自養微生物則利用無(wú)機物。

 

2.1異養微生物的產(chǎn)能途徑

（1）EMP途徑：以1分子葡萄糖為底物反應產(chǎn)生2分子丙酮酸，2分子NADH+氫離子和2分子ATP。EMP途徑是絕多數生物所共有的一條主流代謝途徑。

（2）HMP途徑：是從葡糖-6-磷酸開(kāi)始的，其特點(diǎn)是葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量還原型煙酸胺腺嘌呤二核苷酸磷酸以及重要中間代謝產(chǎn)物。在多數好氧菌和兼性厭氧菌種都存在HMP途徑，而且通常還與EMP途徑同時(shí)存在。只有HMP途徑而無(wú)EMP途徑的微生物很少，例如弱氧化醋桿菌，氧化葡糖桿菌，氧化醋單胞菌。

（3）ED途徑：以1分子葡萄糖為底物生成2分子丙酮酸，1分子ATP，1分子NADPH和NADH。其特點(diǎn)是只經(jīng)過(guò)4步反應即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步反應才能形成的丙酮酸。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌中較多存在，是缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑。ED途徑可不依賴(lài)于EMP途徑和HMP途徑而單獨存在。

（4）TCA途徑：以1分子丙酮酸為底物，經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)反應而徹底氧化，脫羧形成3分子CO2，4分子NADH2，1分子FADH2和1分子GTP，總共相當于15分子ATP，產(chǎn)能效率極高。這是一個(gè)廣泛存在于各生物體中的重要生物化學(xué)反應，在各種好氧微生物中普遍存在。

 

2.2自養微生物的產(chǎn)能途徑

     自養微生物的生物合成的起始點(diǎn)是建立在對氧化程度極高的二氧化碳進(jìn)行還原（即CO2的固定）的基礎上，為此，化能自養微生物必須從氧化磷酸化所獲得的能量中，花費一大部分ATP以逆呼吸鏈傳遞的方式把無(wú)機氫轉變成還原力。如硝化細菌可利用亞硝酸氧化酶和來(lái)自H2O的氧把亞硝酸根氧化為硝酸根，并引起電子流經(jīng)過(guò)一段很短的呼吸鏈而產(chǎn)生少量ATP。而在光能自養微生物中，ATP是通過(guò)循環(huán)光合磷酸化，非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而還原力則是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。如原核生物真細菌的光合細菌在光能驅動(dòng)下利用還原態(tài)的無(wú)機物（H2S，H2）作為還原CO2的氫供體，電子從菌綠素分子上逐出，通過(guò)類(lèi)似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，期間產(chǎn)生ATP和還原力。藻類(lèi)和藍細菌在光和氧氣的條件下裂解水以提供細胞合成的還原力，電子則經(jīng)過(guò)葉綠素的兩個(gè)光合系統接力傳遞，在Cyt bf和Pc間產(chǎn)生ATP。嗜鹽菌在無(wú)氧的條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構象的變化，可是質(zhì)子不斷驅至膜外，從而在膜兩側建立一個(gè)質(zhì)子動(dòng)勢，再由它來(lái)推動(dòng)ATP酶合成ATP。

 

3.代謝條件的多樣性

影響生物生長(cháng)代謝的外界因素有很多，除了營(yíng)養因素外，還有許多物理因素，最主要的是溫度，PH，氧氣。

 

3.1溫度

     溫度對生物正常生長(cháng)繁殖有重要影響。只有在一定的溫度范圍內，生物才能正常生長(cháng)繁殖和維持正常的新陳代謝。植物一般生長(cháng)適宜溫度為22~28度，動(dòng)物的適宜溫度通常為36~37度。與其他生物一樣，任何微生物的生長(cháng)溫度盡管有寬又窄，但如果把微生物作為一個(gè)整體來(lái)看其溫度是極其寬的，最低一般為-10~-5度，極端為-30度。如嗜冷微球菌可生活在最低為-4度的環(huán)境下。最高一般為80~90度，極端為105~150度。如熱葉菌可生活在最高為110度的環(huán)境下。

 

3.2 PH

不同的生物有各自不同的最適生長(cháng)PH。植物生長(cháng)的最適PH為5.2~5.8，動(dòng)物生長(cháng)的最適PH為7.2~7.6。微生物若作為一個(gè)整體來(lái)說(shuō)，其生長(cháng)的PH范圍極廣（小于2~大于10），還有少數種類(lèi)超過(guò)這一范圍。但絕大多數微生物的生長(cháng)PH都在5~9之間。如一般霉菌最適PH為3.8~6.0，枯草芽孢桿菌最適PH為6.0~7.5。除不同種類(lèi)微生物有其最適生長(cháng)PH外，即使同一微生物在其不同的生長(cháng)階段和不同的生理，生化過(guò)程，也有不同的最適PH要求。如黑曲霉在PH=2.0~2.5時(shí)有利于合成檸檬酸，在PH=2.5~6.5時(shí)就以菌體生長(cháng)為主，而PH=7左右時(shí)則大量合成草酸。

 

3.3氧氣

地球上的整個(gè)生物圈都被大氣層牢牢包圍著(zhù)，因此，氧對生物的生命活動(dòng)有著(zhù)極其重要的影響。所有動(dòng)植物都是好氧生物，因此，必須在有氧的條件下才能正常地生長(cháng)繁殖。而按照微生物與氧的關(guān)系，可把它們分為5類(lèi)：

（1）專(zhuān)性好氧菌：必須在較高濃度分子氧的條件下才能生長(cháng)，在正常大氣壓下通過(guò)呼吸產(chǎn)能。絕大多數真菌和多數細菌，放線(xiàn)菌是專(zhuān)性好氧菌。

（2）兼性厭氧菌：是以有氧條件下的生長(cháng)為主也可兼在厭氧條件生長(cháng)的微生物，在有氧時(shí)靠呼吸產(chǎn)能，無(wú)氧時(shí)則借助發(fā)酵或無(wú)氧呼吸產(chǎn)能。許多酵母菌和不少細菌都是兼性厭氧菌。

（3）微好氧菌：只能在較低的氧分壓下才能正常生長(cháng)，也是通過(guò)呼吸鏈并以氧為最終受體而產(chǎn)能。如霍亂弧菌，氫單胞菌屬，發(fā)酵單胞菌屬等。

（4）耐氧菌：可在分子氧存在下進(jìn)行發(fā)酵性厭氧生活，它們的生長(cháng)不需要任何氧，但分子氧對它們也無(wú)害。不具有呼吸鏈，僅依靠專(zhuān)性發(fā)酵和底物水平磷酸化而獲得能量。通常的乳酸菌多為耐氧菌。

（5）厭氧菌：分子氧對其有毒，即使短期接觸也會(huì )抑制甚至致死，生命活動(dòng)所需能量是通過(guò)發(fā)酵，無(wú)氧呼吸，循環(huán)光合磷酸化或甲烷發(fā)酵等提供。常見(jiàn)的厭氧菌有：梭菌屬，梭桿菌屬，光合細菌，產(chǎn)甲烷菌等。

 

參考文獻：

1.        沈萍，陳向東.微生物學(xué)（第2版）.北京：高等教育出版社，2006

2.        周德慶. 微生物學(xué)教程（第2版）.北京：高等教育出版社，2002

3.        曹軍衛，馬輝文，張甲耀.微生物工程.北京：科學(xué)出版社，2007

4.        郭勇.酶工程原理與技術(shù).北京：高等教育出版社，2005

5.        殷紅.細胞工程.北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2006

6.        吳相鈺.陳閱增普通生物學(xué).北京：高等教育出版社，2005