植物內生菌（3）

四、植物內生細菌的生物學(xué)作用

 

盡管內生細菌在植物體中的生物量似乎微不足道，但現有研究認為內生細菌可通過(guò)自身的代謝產(chǎn)物或存在本身借助于信號傳導作用對植物體施加影響。已發(fā)現內生細菌對宿主植物至少有以下幾方面的有益作用：生防作用、固氮作用和促植物生長(cháng)和抗逆境（如干旱等）等。

 

（一）植物內生細菌與生物防治

 

內生細菌作為生防因子相對于腐生（附生）細菌而言有更大的優(yōu)勢，有如下優(yōu)點(diǎn)：⑴ 內生細菌占有有利于生防的生態(tài)位。植物內生細菌分布于植物的不同組織中，有充足的營(yíng)養物質(zhì)，同時(shí)受到植物組織的保護作用，不受外部惡劣環(huán)境如強烈的日光、紫外線(xiàn)、暴風(fēng)雨等的影響具有穩定的生存環(huán)境，易于發(fā)揮作用（Andrews, 1992）。Chen等（1994）等用來(lái)自棉花的內生細菌再接種棉花，可以減輕棉花枯萎病癥狀；⑵ 內生細菌可以經(jīng)受住植物防衛反應的作用。病原菌在侵染植物時(shí)，無(wú)論感病植株還是抗病植株，寄主植物或多或少地產(chǎn)生一些抗菌物質(zhì)如植保素、PR蛋白、酚類(lèi)物質(zhì)等，內生細菌由于與植物長(cháng)期生活在一起，其細胞膜特性不同于腐生（附生）細菌，對植物產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)有耐性，相對于其它細菌作為生防因子更具有競爭性（王金生，1998）；⑶ 內生細菌與病菌可以直接相互作用。內生細菌系統分布于植物體根、莖、葉、花、果實(shí)、種子等的細胞或細胞間隙中，它可以直接面對病菌的侵染，對病菌的致病因子或病菌本身發(fā)起攻擊，降解病菌菌絲或致病因子，產(chǎn)生拮抗物質(zhì)，或誘導植物產(chǎn)生ISR抑制病菌生長(cháng)；⑷ 內生細菌可以作為外源基因的載體。將某些基因導入到內生細菌中，提高植物的抗病蟲(chóng)能力，而植物本身的基因并未發(fā)生改變。Kostka年將BT基因構建于內生細菌木質(zhì)棍狀桿菌犬齒亞種（C.xyli subsp. cyndontis）中進(jìn)行玉米螟害蟲(chóng)防治。Maffee等已應用來(lái)自棉花的非病原性?xún)壬�細菌作為BT殺蟲(chóng)基因載體防治棉花蚜蟲(chóng)和玉米莖蛀螟（Elasmopalpus lignosellis）。

（二）內生細菌的促生作用

 

感染內生細菌的植物一般具有比未感染植株生長(cháng)快速的特點(diǎn)，內生細菌可以產(chǎn)生植物促生物質(zhì)（如IAA、吲哚乙腈及細胞激動(dòng)素等植物生長(cháng)激素），直接捉進(jìn)植物生長(cháng)（鄒慶欣等,1999）。假單胞菌屬、腸桿菌屬、葡萄球菌屬(Staphylococcus)、固氮菌屬（Azotobacter）以及固氮螺菌屬（Azospirillum）內生細菌的一些菌株也可產(chǎn)生植物生長(cháng)調節物質(zhì)如乙烯、生長(cháng)素、細胞激動(dòng)素，對宿主植物的生長(cháng)起促進(jìn)作用（Hallmann,1997）。從墨西哥分離到的18株重氮營(yíng)養醋桿菌都能產(chǎn)生生長(cháng)素，表明重氮營(yíng)養醋桿菌在與植物相互作用中不僅固氮，而且可以直接作用于植物的代謝，促進(jìn)植物生長(cháng)（Dobereiner J,1992）。同時(shí)，內生細菌也能夠通過(guò)與病原菌競爭營(yíng)養和空間或直接產(chǎn)生拮抗物質(zhì)而抑制病原菌，起到間接促生作用。如分自橡樹(shù)的內生細菌，有些能夠產(chǎn)生抗生素或產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶抑制病原菌（Brook等，1988），而分自土豆的某些內生細菌能夠產(chǎn)生抑菌物質(zhì)抑制馬鈴薯環(huán)腐病菌而間接促進(jìn)植物生長(cháng)（Van Buren,1993）。

 

（三）內生細菌與固氮作用

 

1988年從甘蔗的根莖中分離到內生固氮醋酸桿菌（Acetobacter diazotrophicus）以來(lái)，在其它作物中如玉米、高粱、水稻、牧草等分離到內生固氮菌草螺菌（Herbaspirillum sp.）(Dobereiner J,1995)，來(lái)自甘蔗的草螺菌與重氮營(yíng)養醋桿菌可以利用甘蔗的碳源進(jìn)行代謝，固定大氣中的氮氣，提供甘蔗可利用的氮源（Bodder等,1991）。從生長(cháng)在巴基斯坦鹽堿地上的一種草中分離到固氮弧菌（Azoarcus sp.）（Reinhold-Hurek B,1993）。糞產(chǎn)堿菌（Alcaligenes faecalis）、產(chǎn)酸克雷伯氏菌（Klebsiella oxytoca）、陰溝腸桿菌（E. cloacae）、固氮螺菌（Azospirillum）等都存在于水稻根的皮層和維管組織中（You C B,1989; 王繼文,1990; Patriquin等1983）。鄒慶欣等（1999）亦研究證明，禾本科農作物如水稻、甘蔗、玉米上的許多內生細菌具有很強的固氮作用。人們在研究這些內生固氮菌時(shí)發(fā)現某些菌類(lèi)能提供植物高達80％的氮量。