植物內生菌（1）

 

100多年前人們就發(fā)現在健康植物組織的內部有微生物存在，這類(lèi)微生物在文獻中后來(lái)被稱(chēng)為植物內生菌（endophyte），但由于內生菌生活在沒(méi)有外在感染癥狀的健康植物組織內部，其存在和作用長(cháng)期以來(lái)一直為人們所忽視。自20世紀30年代發(fā)現造成畜牧業(yè)重大損失的牲畜中毒是由于食用了感染內生真菌的牧草，內生菌的研究才得以深入地開(kāi)展進(jìn)來(lái)（Leuchtmann,1992）。多年研究表明，高等植物健康組織體內存在著(zhù)大量?jì)壬�菌。不同植物、不同器官在長(cháng)期進(jìn)化過(guò)程中，形成與植物體相互依存、相互制約的無(wú)害而有益的內生菌群，無(wú)菌的植物體是不存在的。感染內生菌的植物宿主往往具有生長(cháng)快速、抗逆境、抗病害等優(yōu)點(diǎn)，比未感染植株更具生存競爭力。近年來(lái)，內生菌的研究已引起了植物病理學(xué)家、微生物學(xué)家、生態(tài)學(xué)家的廣泛重視，成為國內外研究的又一熱點(diǎn)。

 

一、植物內生菌的的概念

 

內生菌（Endophyte）一詞由De Bary（1866）首先提出，是指生活在植物組織內的微生物，用以區分那些生活在植物表面的表生菌（Epiphyte）。按此定義植物的致病菌、菌根菌也屬于內生菌的概念范疇。Carroll（1986）將內生菌定義為生活在地上部分、活的植物組織內并不引起明顯病害癥狀的真菌，突出強調內生菌與植物的互惠共生關(guān)系，因此，在這個(gè)內生菌定義概念的范疇內不包括植物致病菌和菌根菌。Petrini（1991）又把Carroll 的概念范疇進(jìn)一步擴展，將內生菌定義為那些在其生活史中的某一階段時(shí)期生活在植物組織內，對植物組織沒(méi)有引起明顯病害癥狀的菌，這個(gè)定義包括那些在其生活史中的某一階段營(yíng)表面生的腐生菌，對宿主暫時(shí)沒(méi)有傷害的潛伏性病原菌（Latent pathogens）和菌根菌。Bills（1996）也認為一些類(lèi)型的菌根菌，如內外生菌根菌，杜鵑菌根菌和假菌根菌，應屬于內生菌。以上論述可見(jiàn)，目前關(guān)于內生菌的概念范疇還有爭議。在現在的內生菌的研究中，Petrini提出的內生菌概念被廣泛地接受。

 

二、植物內生細菌的研究歷史

 

植物內生細菌的早期研究主要是論證健康植物體內是否存在微生物的問(wèn)題。1876年P(guān)asteur提取無(wú)菌葡萄果汁開(kāi)始了植物內生細菌的研究，Smith（1911）和Berthold（1917）先后對1876年至1896年的有關(guān)研究進(jìn)行了綜述。這期間雖然許多文章涉及植物內生細菌的問(wèn)題，但關(guān)于植物體內存在細菌的實(shí)例很少，多數為灌輸健康植物組織內無(wú)細菌的經(jīng)典概念而進(jìn)行的研究。此后近40年中涉及內生細菌研究的文章很少（劉云霞，1994）。

 

直至1926年P(guān)erotti等在許多健康植物根組織內發(fā)現了細菌，并用bacteriorrhiza 描述，才改變了植物體內無(wú)細菌的經(jīng)典概念。隨后Henning和Villforth（1940）在28種不同的健康植物根、莖、葉中發(fā)現了細菌。Tervet和Hollis（1948）分離提取了馬鈴薯、胡蘿卜、蘿卜、紅甜菜、甘薯、番茄和球莖甘藍貯藏器官的內生細菌，首次用熱處理和純培養的方法證明植物體內生細菌是一個(gè)混雜的細菌群，并進(jìn)行了兩個(gè)細菌群的初步分類(lèi)鑒定。從此許多學(xué)者開(kāi)始了植物內生細菌的種類(lèi)、存在部位與植物生理、病理的關(guān)系以及內生細菌對貯藏器官品質(zhì)影響的研究。許多報道已證明在不同的植物體內都存在大量的內生細菌，內生細菌是能夠定殖在植物細胞間隙或細胞內，并與寄主植物建立和諧聯(lián)合關(guān)系的一類(lèi)微生物（Kloepper J W,1992），但其在寄主植物中生物學(xué)作用卻未能引起研究者的重視。近年來(lái)，由于一些研究結果表明內生細菌能夠作為外源基因的載體，又具有植物保護的功能，可以產(chǎn)生植物促生物質(zhì)或可作為聯(lián)合固氮菌劑，由此有關(guān)內生細菌的研究才引起植物學(xué)家和微生物學(xué)家的興趣。