纖維素的分解

纖維素是植物細胞壁的主要成分，約占植物總重量的一半，是自然界最豐富的有機化合物。與淀粉一樣，纖維素也由葡萄糖單元聚合而成。兩者的區別在于淀粉以α -糖苷鍵連接，而纖維素則以β -糖苷鍵連接。此外，纖維素分子比淀粉大，更難溶于水。

 

      （一）、纖維素的微生物分解過(guò)程

纖維素不能直接透過(guò)細胞質(zhì)膜，只有在微生物合成的纖維素酶作用下，水解成單糖后，才能被吸收至細胞內利用。纖維素酶有細胞表面酶和胞外酶兩種。細菌纖維素酶一般為細胞表面酶，位于細胞膜上，分解纖維素時(shí)，細菌必須附著(zhù)在纖維素表面。真菌和放線(xiàn)菌的纖維素酶為胞外酶，它們可以在胞外環(huán)境中起作用，菌體無(wú)需直接與纖維素表面接觸。根據對真菌的研究，纖維素酶是多種作用于纖維素的酶的總稱(chēng)，它包括如下三種酶：

      ⑴  C 1酶（內- β -葡聚糖酶） 此酶主要水解纖維素分子內的β -糖苷鍵，產(chǎn)生帶有自由末端的長(cháng)鏈片段。一種微生物能分泌一種以上的C 1同功酶。

      ⑵  C X酶（外- β -葡聚糖酶） 此酶作用于纖維素分子的末端，產(chǎn)生纖維二糖。與C 1酶一樣，一種微生物也能分泌出多種結構不同而功能相同的C X酶。

      ⑶ β -葡萄糖苷酶 此酶能將纖維二糖、纖維三糖及低分子量的寡糖水解成葡萄糖。

 

      （二）、分解纖維素的微生物

能夠分解纖維素的微生物很多。既有好氧性微生物，也有厭氧性微生物；既有細菌，也有放線(xiàn)菌和真菌。

      1、好氧性纖維素分解微生物

      （1）好氧性纖維素分解細菌 食纖維菌屬（Cytophata）和生孢食纖維菌屬（Sporocytophata）是土壤中常見(jiàn)的好氧性纖維素分解細菌。在濾紙上生長(cháng)時(shí)，濾紙表面會(huì )出現淡黃色或其他顏色的菌落，并有粘液。肉眼可見(jiàn)，在長(cháng)有菌落之處濾紙已溶解變薄。用光學(xué)顯微鏡檢查則可發(fā)現，在各個(gè)發(fā)育階段菌落中的細菌呈現不同的形態(tài)。幼齡時(shí)，細胞彎曲，兩頭尖銳；以后逐漸縮短變粗，細胞呈弧形彎曲，類(lèi)似食纖維菌。有的細菌還能形成小孢囊，并產(chǎn)生不耐熱的孢子，類(lèi)似生孢食纖維菌（圖10-5）。

好氧纖維素分解細菌還有多囊菌屬（Polyangium）、鐮狀纖維菌屬（Cellfacicula）與纖維弧菌屬（Cellvibrio）。多囊菌屬的細菌呈桿狀，常由幾個(gè)至幾百個(gè)孢囊堆積成子實(shí)體，在濾紙上，能產(chǎn)生各種不同的顏色，具有很強的纖維素分解能力。鐮狀纖維菌屬細菌革蘭氏染色反應陰性。短桿菌，微彎曲，兩端尖銳，端生鞭毛，在纖維素硅酸鹽培養基上產(chǎn)生綠色、淡黃色或淡褐色粘液。纖維弧菌屬的細菌革蘭是染色反應陰性，小桿狀，兩端圓形，單生鞭毛，大部分種能在纖維素上產(chǎn)生黃色或褐色色素。

      （2）分解纖維素的放線(xiàn)菌 許多放線(xiàn)菌能夠分解纖維素。土壤放線(xiàn)菌有2.0%~4.4%能分解纖維素，其中包括白色鏈霉菌（Streptomyces albus）、灰色鏈霉菌（Streptomyces griseus）、紅色鏈霉菌（Streptomyces ruber）等。放線(xiàn)菌的纖維素分解能力較弱，不及細菌和真菌。

      （3）分解纖維素的真菌 許多真菌具有很強的纖維素分解能力。其中主要有木霉、鐮刀霉、青霉、曲霉、毛霉、葡萄孢霉（Botrytis）等屬的一些種。在森林的枯枝落葉中，占優(yōu)勢的纖維素分解菌是擔子菌。在潮濕土壤中，真菌也是纖維素分解的優(yōu)勢菌群。

 

      （二）厭氧性纖維素分解微生物

厭氧性纖維素分解微生物主要是芽孢梭菌屬的一些種，如奧氏梭菌（C.omeilianskii），它是中溫性細菌，適宜的生長(cháng)溫度為33℃~37 ℃；另外還有一些與奧氏梭菌區別很小的嗜熱性種，如熱纖梭菌（C. thermocellum）、溶解梭菌（C. dissolvens）等。熱纖梭菌可以直接分解纖維素為乙醇，萊姆德（Lamed）等發(fā)現在熱纖梭菌表面存在著(zhù)分散而不連續的細胞表面細胞器——纖維素體，其中含有一種高分子量、連接纖維素的多個(gè)纖維素酶的蛋白質(zhì)復合體，具有纖維素水解活性。細菌細胞首先通過(guò)這種纖維素體強烈粘附在纖維素上。在其他分解纖維素的厭氧微生物細胞表面也觀(guān)察到不同的結構附屬物，這些結構與細菌和纖維素之間的粘附，連接甚至水解有著(zhù)某種直接或間接的關(guān)聯(lián)。

 

      （三）纖維素分解微生物的生活條件

各種好氧性纖維素分解細菌對纖維素有不同程度的專(zhuān)一性。食纖維菌和生孢食纖維菌對纖維素的專(zhuān)一性較強，只能利用纖維素及其水解產(chǎn)物（纖維二糖）作為碳源和能源。多囊菌和纖維弧菌等對纖維素的專(zhuān)一性較弱，不僅能利用纖維素及其水解產(chǎn)物，而且也能利用各種單糖、雙糖和淀粉等作為碳源和能源。好氧性纖維素分解細菌能利用硝酸鹽、氨鹽、天冬酰胺及蛋白胨等，其中以硝酸鹽最佳，但對氮源的要求不嚴。在10℃~15℃的條件下，好氧性纖維素分解細菌即可良好生長(cháng)，最適溫度為22 ℃~30 ℃，最適pH值為7~7.5。

        厭氧性纖維素分解細菌對碳源也有不同程度的專(zhuān)一性，且只能利用復雜的含氮有機物作為氮源。后一現象可能與其生長(cháng)需要某些維生素有關(guān)。厭氧性纖維素分解細菌有嗜熱性和中溫性厭氧纖維素分解細菌兩類(lèi)。適宜在中性至堿性的環(huán)境中生活，對堿性條件的適應能力較強。

       不同土壤中的纖維素分解強度有明顯差異。不同土壤特別是土壤有機質(zhì)對纖維分解菌進(jìn)行長(cháng)期選擇以及微生物對土壤條件定向適應，土壤纖維分解菌的種類(lèi)和數量具有相對穩定性。因此，可用來(lái)指示土壤有機質(zhì)的含量及其分解強度和土壤熟化程度。