有性世代不明的真菌。在真菌生活史中,可以看到有性繁殖時(shí)期和只進(jìn)行無(wú)性繁殖時(shí)期。進(jìn)行有性繁殖的為完全型,此期為有性世代;只進(jìn)行無(wú)性繁殖的為不完全型,此期為無(wú)性世代。許多未知有性世代的半知菌類(lèi)進(jìn)行無(wú)性繁殖產(chǎn)生營(yíng)養孢子,有少數只有菌絲,而不能形成孢子。一些半知菌,根據其菌絲和營(yíng)養孢子的特征,有的也可以歸入壺菌、接合菌、擔子菌等類(lèi)群中。將半知菌歸納起來(lái),幾乎全部可歸屬于子囊菌類(lèi)。對于歸屬于半知菌類(lèi)的一些種,其具有有性繁殖器官的,多被放在子囊菌的適當類(lèi)群中。但也有很少數已明確是屬于擔子菌的。例如,已知一種光出芽的不完全型酵母菌,曾認為與紅酵母屬(Rhodotor-ula)同類(lèi),但與遠距離地方的種進(jìn)行雜交后,發(fā)現有擔子體的形成,因而把它劃歸為黑穗病菌同類(lèi)的紅冬孢酵母屬(Rhodosporidium)。根據G.C.Ainsworth和G.R.Bisby(1971)的統計,半知菌類(lèi)有1825屬,約1萬(wàn)5千種,如果把已記載過(guò)的全包括在內,則可達3萬(wàn)種。對這類(lèi)真菌現在是以形態(tài)學(xué)特征和分生孢子形成過(guò)程為基礎,來(lái)進(jìn)行人為分類(lèi)的。
半知菌是在子囊菌・擔子菌的同伴之中,還未發(fā)現有性繁殖階段而在分類(lèi)學(xué)上位置不明的一種臨時(shí)分類(lèi)。只進(jìn)行無(wú)性繁殖的菌類(lèi)被稱(chēng)作不完全型,這一階段被稱(chēng)為無(wú)性階段。進(jìn)行有性繁殖的被稱(chēng)為完全型,該階段被稱(chēng)作有性階段,通常有性階段的菌類(lèi)也是同時(shí)進(jìn)行無(wú)性生殖的。日常生活中常見(jiàn)的霉菌大部分都處于無(wú)性階段,其中包含半知菌的比率非常高。
此外,一些無(wú)性階段很發(fā)達,有性階段已發(fā)現但不常見(jiàn)的子囊菌和擔子菌,習慣上也歸在半知菌中。
- 根據G.C.安斯沃斯和G.R.Bisby(1971)的統計,半知菌類(lèi)有1825屬,約1萬(wàn)5千種,如果把已記載過(guò)的全包括在內,則可達3萬(wàn)種。
分類(lèi)
半知菌的分類(lèi)有兩大分類(lèi)系統。
薩卡度分類(lèi)系統
半知菌的傳統分類(lèi)是采用薩卡度(Saccardo)的分類(lèi)系統。
按照真菌傳統的三綱一類(lèi)分類(lèi)法(即藻菌綱、子囊菌綱、擔子菌綱和半知菌類(lèi)),半知菌都歸入半知菌類(lèi),并根據子實(shí)體或孢子果的形態(tài)分為以下4個(gè)目:
- 叢梗孢目 Moniliales
- 淡色孢科 Moniliaceae
- 暗色孢科 Dematiaceae
- 束梗孢科 Stilbaceae
- 瘤座孢科 Tuberculariaceae
- 黑盤(pán)孢目 Melanconiales
- 球殼孢目 Sphaeropsidales
- 無(wú)孢菌類(lèi) Mycellia sterilia
- 該系統的特點(diǎn)以形態(tài)學(xué)為基礎,將形態(tài)相似的半知菌歸為一類(lèi),而不考慮它的系統發(fā)育關(guān)系。
安斯沃斯分類(lèi)系統
安斯沃斯[Ainsworth(1973)]現代分類(lèi)系統是真菌界比較公認的真菌分類(lèi)系統。該系統建立在薩卡度傳統分類(lèi)系統的基礎上,雖然也以形態(tài)學(xué)為基礎,但更加注重真菌的產(chǎn)孢方式。
該系統根據真菌形態(tài)和產(chǎn)孢方式將半知菌亞門(mén)分3個(gè)綱:
半知菌亞門(mén) Deuteromycota
芽孢綱 Blastomycetes
隱球酵母目 Cryptococcales
擲孢酵母目 Sporobolomycetales
絲孢綱 Hyphomycetes
無(wú)孢目 Agonomycetales
無(wú)孢科 Agonomycetaceae
絲核屬 Rhizoctonia
小菌核屬 sclerotium
叢梗孢目 Miniliales
叢梗孢科 Moniliaceae
粉孢屬 Oidium
叢梗孢屬 Monilia
輪枝孢屬 Verticillium
梨孢霉屬 Piricaulalia
小尾孢屬 Cercosporella
葡萄孢屬 Botrytis
暗色孢科 Dematiaceae
黑星孢屬 Fusicladium
枝孢屬 Cladosporium
尾孢屬 Cercospora
長(cháng)蠕孢屬(蠕蟲(chóng)孢屬)] Helminthosporium -本屬現在另分為以下三屬
平臍蠕孢屬(離蠕孢屬) Bipolaris
內臍蠕孢屬(德氏霉屬) Drechslera
突臍辱孢屬 Exserohilum
鏈格孢屬 Alternaria
褐孢霉屬 Fulvia Ciferri
束梗孢目 Stilbellales
束梗孢科 Stilbellaceae
擬棒束孢屬 Isariopsis
瘤座孢目 Tuberculariales
瘤座孢科 Tuberculariaceae
赤霉屬 Gibberella
赤殼屬 Calonectria
叢赤殼屬 Nectria
菌寄生屬 Hypornyces
腔孢綱 Coelamycetes
黑盤(pán)孢目 Melanconiales
黑盤(pán)孢科 Melanconiaceae
痂圓孢屬 Sphaceloma
炭疽菌屬 Colletotrichum
盤(pán)二孢屬 Marssonina
球殼孢目 Sphaeropsidales
莖點(diǎn)霉屬 Phoma
大莖點(diǎn)霉屬 Macrophoma
擬莖點(diǎn)霉屬定Phomopsis
葉點(diǎn)霉屬 Phyllosticta
殼囊孢屬 Cytospora
色二孢屬 Diplodia
殼二孢屬 Ascochyta
殼針孢屬 Septoria
半知菌分類(lèi)與命名的交叉問(wèn)題
根據國際命名法規,每一個(gè)生物的種只能有一個(gè)合法的學(xué)名。但是,一部分子囊菌和擔子菌的無(wú)性階段被歸入半知菌,有性階段又被劃入子囊菌門(mén)或擔子菌門(mén)中,導致同一個(gè)真菌種被交叉劃分在不同的單元中,同一個(gè)種有兩個(gè)學(xué)名。因此,1992年在美國俄勒岡州ニューポート召開(kāi)的ホロモルフ會(huì )議決定廢除半知菌亞門(mén)這一分類(lèi)。然而現在許多菌類(lèi)暫時(shí)還沒(méi)有發(fā)現有性階段,或者有性階段很少見(jiàn),或者人們更習慣使用無(wú)性階段的學(xué)名時(shí),同時(shí)使用無(wú)性階段和有性階段的兩個(gè)學(xué)名依舊是普遍現象。
隨著(zhù)分子遺傳學(xué)研究的深入,今后也許用不著(zhù)發(fā)現菌類(lèi)的有性階段,也能夠根據遺傳學(xué)特征直接判斷其分類(lèi)歸屬。
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