大菱鲆微生物性疾病研究進(jìn)展

大菱鲆微生物性疾病研究進(jìn)展

山東省水產(chǎn)養殖病害防治中心   2009年6月23日

秦 蕾¹，王印庚²，閻斌倫¹

(1．淮海工學(xué)院江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)建設實(shí)驗室，江蘇連云港 222005；2．中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，農業(yè)部海洋漁業(yè)資源可持續利用重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗室，山東青島 266071)

關(guān)鍵詞：大菱鲆；病毒性疾��；細菌性疾��；寄生蟲(chóng)性疾病

大菱鲆(Scophthalmus maximus)是原產(chǎn)歐洲的名貴魚(yú)種，自然分布于大西洋東北部、北海、波羅的海和地中海等海域。由于它具有耐低溫、生長(cháng)快、性格溫順、易于接受配合餌料、抗逆性強以及口感獨特等優(yōu)點(diǎn)，現已成為當前歐洲重要海水養殖魚(yú)類(lèi)之一。大菱鲆于1992年從英國引入我國，隨著(zhù)1998年人工苗種培育技術(shù)取得突破，大菱鲆養殖已從山東快速輻射至北方沿海各省，并向江蘇、浙江和福建等南方省份延伸，成為我國海水養殖業(yè)的一個(gè)新熱點(diǎn)。然而隨著(zhù)大菱鲆養殖業(yè)的迅猛發(fā)展和集約化程度的不斷提高，病害問(wèn)題日漸突出，其中尤以微生物性疾病最為常見(jiàn)。根據國內外相關(guān)的研究報道，可以將大菱鲆微生物性疾病分為三大類(lèi)，即：病毒性疾病、細菌性疾病和寄生蟲(chóng)病。筆者對這些主要疾病進(jìn)行綜述，以期為國內養殖大菱鲆的疾病研究提供參考。

1 大菱鲆病毒性疾病

1．1 皰疹病毒病

Richards等報道在英國養殖的4-5月齡的大菱鲆中發(fā)現皰疹病毒病，該病的死亡率很高。病原為大菱鲆皰疹病毒(Herpesvirus scophthalmi)，病毒粒子呈二十面體狀，直徑200-230 nm。病毒在宿主細胞的胞核和胞質(zhì)內形成包涵體，在宿主細胞核內復制后聚集于核周?chē)�的小泡內，然后釋放到細胞外�；疾〈罅怫业湫偷慕M織病理學(xué)特征是在病魚(yú)的背部皮膚和鰓中出現直徑45-75 m的巨大細胞，巨大細胞能引起病魚(yú)的鰓小葉發(fā)生相互融合。Buchanan等在超微觀(guān)察中發(fā)現，巨大細胞的胞核和胞質(zhì)內的Feulgen染色陽(yáng)性區域正是細胞內分別包含成熟和包被囊膜的皰疹病毒粒子所在的部位。丹麥養殖的大菱鲆也曾發(fā)生過(guò)皰疹病毒病，此次發(fā)現的皰疹病毒不僅能在感染大菱鲆的皮膚和鰓等部位出現典型的巨大細胞，而且能夠導致病魚(yú)全身發(fā)生嚴重水腫，繼而導致心臟、腸上皮以及腎小管等器官組織出現病變。病魚(yú)表現懶散，嗜睡，腹水，部分病魚(yú)還發(fā)現有脫肛現象。除了能表現明顯臨床癥狀外，有時(shí)皰疹病毒感染的大菱鲆會(huì )出現亞臨床感染。Hellberg等 在從法國進(jìn)口挪威的大菱鲆中發(fā)現了此種現象。病魚(yú)無(wú)明顯的臨床表現而且不發(fā)生死亡，但光鏡觀(guān)察卻發(fā)現了皰疹病毒在皮膚和鰓中形成的典型巨大細胞，電鏡觀(guān)察進(jìn)一步表明在巨大細胞中有皰疹病毒粒子存在。

1．2 虹彩病毒病

由虹彩病毒(Iridovirus)感染造成的大菱鲆虹彩病毒病首次在丹麥養殖的苗期大菱鲆中發(fā)現。該病造成的死亡率可高達70％。病魚(yú)攝食減少，懶散，尾部和鰭部體色變黑，游泳行為異常。病魚(yú)鰓的病理變化最為明顯，鰓絲和鰓小葉均受到感染。此外，病魚(yú)的腎臟和脾臟等造血組織也出現了網(wǎng)狀細胞壞死等明顯的病理變化。超微病理觀(guān)察發(fā)現在病魚(yú)的鰭、鰓、肝臟、腎臟、脾臟、心臟、胰臟和腸的成纖維細胞中均發(fā)現了虹彩病毒粒子，該病毒粒子直徑為160～165 nm。Wi-Sik等報道了發(fā)生在韓國的大菱鲆虹彩病毒病。病魚(yú)體色變淺，腹部腫脹，鼓眼，脾臟和腎臟腫大，鰓絲蒼白。在其腎、脾、鰓、心臟、胃、腸、肝臟、胰臟及皮膚等器官組織中發(fā)現有肥大細胞，該細胞呈現出顆粒狀強嗜堿性的胞質(zhì)和腫大的胞核。伴隨肥大細胞的出現，病魚(yú)的各器官組織發(fā)生了不同程度的病變。表現為脾臟出血、腎臟造血組織壞死和炎性細胞浸潤、鰓小葉充血和肝臟發(fā)生多處局灶性壞死等病理變化。通過(guò)電鏡觀(guān)察，在肥大細胞和壞死組織內發(fā)現了虹彩病毒粒子，該病毒粒子為二十面體狀，直徑136～159nm。史成銀等也發(fā)現了大菱鲆虹彩病毒病。由于病魚(yú)表現為身體皮下組織彌散性出血，腹面外觀(guān)呈現紅色，所以養殖業(yè)者將該病俗稱(chēng)“紅體病”。病魚(yú)鰓絲嚴重貧血，呈灰黑色。內臟解剖發(fā)現，病魚(yú)肝臟土黃色，質(zhì)脆；脾臟腫大，呈淺紅色；腎臟淺紅色，碰觸易碎；腸壁嚴重充血發(fā)炎，呈紫紅色；部分病魚(yú)有腹水和胃積水現象。該病在個(gè)別養殖場(chǎng)一個(gè)月的累積死亡率可高達20％。光鏡觀(guān)察發(fā)現病魚(yú)的脾臟等器官組織中發(fā)現了肥大細胞。對所分離到的病毒的部分MCP基因序列研究發(fā)現，與韓國所分離到病毒相比，僅有一個(gè)氨基酸殘基的差異。

以上報道可以看出，Bloch等發(fā)現的大菱鲆虹彩病毒病與wi-Sik等 報道的明顯不同，這表明在丹麥發(fā)現的大菱鲆虹彩病毒與韓國所發(fā)現的可能不是一種病毒。而從病魚(yú)的臨床癥狀，組織病理變化以及所分離到的病毒的部分MCP基因序列比對來(lái)看，國內所發(fā)現的虹彩病毒則與韓國發(fā)現的虹彩病毒有著(zhù)非常相近的親緣關(guān)系。

1．3 呼腸弧病毒病

Lupisni等 在伴有燦爛弧菌(Vibrio splendidus)感染的大菱鲆中發(fā)現了呼腸弧病毒(Turbot aquareovirus，TRV)。該病毒屬于水生呼腸弧病毒屬，直徑70nm，具有雙層核衣殼，無(wú)囊膜，為雙連RNA病毒，對CHSE-214細胞系最為敏感。在Lupisni研究的基礎上，Rivas等用CHSE-214細胞系對大菱鲆呼腸弧病毒的復制和形態(tài)發(fā)生進(jìn)行了研究。研究發(fā)現，該病毒能夠直接進(jìn)入宿主細胞內，首先直徑30nm的病毒粒子核心在細胞質(zhì)中的病毒發(fā)生基質(zhì)形成后出芽到細胞質(zhì)小泡中，轉化成直徑45nm的具有單層核衣殼的病毒粒子，最后病毒粒子以具有雙衣殼的、直徑75nm的成熟狀態(tài)釋放到細胞外�；疾〈罅怫宜劳雎瘦^低，但累積死亡率可達4％。病魚(yú)腹部膨大，肛門(mén)和鰭基部有出血灶。解剖發(fā)現，病魚(yú)消化道充滿(mǎn)大量黏液被漲大；腹腔內壁出血，內充滿(mǎn)紅色腹水；肝臟蒼白，有淤血。由于伴有燦爛弧菌的感染，所以呼腸弧病毒在此次大菱鲆感染中所起的作用就難以定論。但用惡喹酸等抗生素藥物對病魚(yú)進(jìn)行處理時(shí)發(fā)現效果不理想，這說(shuō)明呼腸弧病毒在此次感染中的作用不能被忽視。

1．4 傳染性胰臟壞死病毒病

傳染性胰臟壞死病毒(Infectious pancreatic necrosis virus，IPNV)感染造成的大菱鲆病毒病最早在法國發(fā)現�；疾〈罅怫�7月齡，表現懶散、肌肉出血。組織病理學(xué)變化表現為腎臟造血組織嚴重壞死。1993年，Mortensen等報道了挪威的大菱鲆苗期幼魚(yú)所發(fā)生的傳染性胰臟壞死病毒病。病魚(yú)表現出明顯的胰腺壞死現象�，F在多株傳染性胰臟壞死病毒已陸續從表面看似健康或有明顯癥狀的大菱鲆中分離出來(lái)。Novoa等在對多株IPNV參考病毒株以及從西班牙患此病的大菱鲆中分離到的病毒株進(jìn)行的毒性調查中發(fā)現，大多數病毒株對大菱鲆無(wú)致病力或毒力較弱。魚(yú)體的大小與其對傳染性胰臟壞死病毒的敏感性關(guān)系密切，魚(yú)體越小，對該病毒的敏感性就越強。腹腔注射和浸浴感染試驗研究結果表明，皮膚和消化道是該病毒的入侵位點(diǎn)，一旦進(jìn)入體內后首先是在腎臟中復制、繁殖，隨后才進(jìn)入其他器官組織中。

1．5 病毒性出血性敗血病

大菱鲆病毒性出血性敗血癥病最早由Schlotfeldt等發(fā)現。隨后蘇格蘭養殖的大菱鲆中也發(fā)生了此病。該病的病原是出血性敗血癥病毒(Viral haemorrhgic septicaemia vires，VHSV)，屬彈狀病毒科、彈狀病毒屬，其基因組為單鏈RNA。病毒形狀為子彈狀，長(cháng)120～380nm，寬60～90nm�；疾◆~(yú)表現出急性、慢性和神經(jīng)型等3種感染類(lèi)型。急性感染的大菱鲆，體色變黑，突眼，消化道內無(wú)食物，貧血，有腹水，游泳行為異常呈螺旋狀。解剖發(fā)現，病魚(yú)普遍出現腸系膜、脂肪和肌肉等組織出血現象，腎臟充血、壞死、腫脹，肝臟呈淡灰色；慢性感染的病魚(yú)，癥狀較輕，死亡率不高。臨床表現是腎臟發(fā)生腫脹、充血，肝臟也有充血現象；神經(jīng)型感染的病魚(yú)游泳行為異常，表現為跳躍或螺旋狀運動(dòng)，可見(jiàn)腹部塌陷，有時(shí)貧血。對感染該病毒的大菱鲆來(lái)講，腎臟和肝臟發(fā)生病變的現象比較常見(jiàn)，尤其是心室肌纖維壞死也是病魚(yú)的病理變化表現之一。多個(gè)器官組織的病變引發(fā)的器官衰竭可能是病魚(yú)死亡的主要原因。

1．6 病毒性紅細胞感染癥

自1992年，大菱鲆病毒性紅細胞感染癥開(kāi)始在西班牙多家大菱鲆養殖發(fā)生，隨后在1993-1994年，該病又多次出現，造成了大菱鲆的嚴重死亡。病原為紅細胞感染癥病毒(Viral erythrocytic infection virus)，是具有囊膜的RNA病毒。組織病理學(xué)研究發(fā)現，該病的典型特點(diǎn)是在受感染的紅細胞內出現淡藍色的病毒包涵體。電鏡觀(guān)察在這些紅細胞的胞質(zhì)內發(fā)現了大量直徑50～160nm病毒粒子，這些病毒粒子通過(guò)紅細胞的胞膜出芽到細胞外。病毒感染的大菱鲆，頭、嘴和鰭部發(fā)生出血，突眼，腹部腫脹，腎臟和脾臟的造血組織內的黑色素吞噬中心顯著(zhù)增多，肝臟發(fā)生水腫，肝細胞的胞漿內有嗜酸性小體出現，肌纖維發(fā)生顆粒變性，皮下組織水腫，眼的角膜、眶周組織水腫。機體以巨噬細胞在多個(gè)病變器官組織內的浸潤和吞噬作為對病毒性紅細胞感染癥病毒的免疫應答反應。

1．7 腦脊髓炎病

大菱鲆腦脊髓炎由微核糖核酸病毒科、腸道病毒屬的β型諾達病毒(Betanodavims)感染所致。感染該病毒的大菱鲆幼魚(yú)死亡率非常高，常達100％。光學(xué)顯微鏡下可見(jiàn)病魚(yú)的中樞神經(jīng)系統發(fā)生空泡化和壞死。電鏡觀(guān)察發(fā)現在病魚(yú)的腦和骨髓中有大量的諾達病毒粒子存在。

目前對大菱鲆病毒性疾病尚無(wú)有效的藥物治療，要以預防為主。在日常養殖過(guò)程中要注重加強水質(zhì)管理，減少養殖密度，避免投喂冰凍或不新鮮雜魚(yú)等餌料。一旦發(fā)現病魚(yú)要及時(shí)進(jìn)行隔離。

2 大菱鲆細菌性疾病

2．1 弧菌病

弧菌病是養殖大菱鲆的主要細菌性疾病之一。該病多數病例由鰻弧菌(V. anguillarum)感染所致，部分病例發(fā)現是燦爛弧菌、海利斯頓氏弧菌(V. pelagius)，美人魚(yú)弧菌(V. damsela) 和哈維氏弧菌(V. harvey) 等弧菌屬細菌感染�；【鷮俑腥镜拇罅怫遗R床癥狀是體色變黑，鰓絲呈灰白色，腹部腫脹，鰭部、口部充血發(fā)紅；感染嚴重者，病魚(yú)體表發(fā)生潰瘍，出血。解剖發(fā)現，病魚(yú)肝臟充血，脾腫大和腸道腫脹。該病防治除采用喹諾酮類(lèi)等的抗生素外，目前采用弧菌疫苗來(lái)預防大菱鲆弧菌病也取得了很好的效果。

2．2 鏈球菌病

自1993年，由腸球菌屬(Enterococcus)細菌感染所致的疾病開(kāi)始在西班牙的許多大菱鲆養殖場(chǎng)流行，對大菱鲆的養殖造成了巨大的經(jīng)濟損失。Doménech等報道了發(fā)生在西班牙加利西亞多家大菱鲆養殖場(chǎng)的由副乳房鏈球菌(Streptococcus parauberis)導致的大菱鲆鏈球菌病。該病肉眼所見(jiàn)最普通的損傷為單眼或雙眼明顯突出，在病情最重時(shí)眼球破裂。膿液常積存于背鰭和臀鰭基部。內部癥狀包括肝腫大、發(fā)灰、發(fā)脆，脾和腎明顯充血，腸炎。依據病理學(xué)研究結果，該病可分為全身感染和病灶感染兩種類(lèi)型。前者特點(diǎn)是脾、腎和腸等組織出現廣泛病變，而后者病變多出現于眼眶周?chē)�組織。兩種發(fā)病類(lèi)型均見(jiàn)眼眶周?chē)�組織膿腫與急性鰓損傷和腦膜炎并發(fā)，以及肝臟脂肪變性。西班牙研制的疫苗(ET-2)對大菱鲆鏈球菌病表現出很強的防御能力。

2．3 氣單胞菌病

Toranzo等首次報道了一種由殺鮭氣單胞菌殺鮭亞種(Aeromona salmonicida subsp．Salmonicida)感染所致的大菱鲆疥瘡病。隨后，Pedersen等在丹麥也發(fā)現了該病。除殺鮭氣單胞菌殺鮭亞種外，非典型殺鮭氣單胞菌(Atypical Aeromonas salmonicida)也能夠引發(fā)大菱鲆疥瘡病。研究表明，從丹麥兩家大菱鲆養殖場(chǎng)分離到的2株非典型殺鮭氣單胞菌DK1和DK2具有相同的核糖體型，而有別于從挪威分離到的菌株N1的核糖體型，但研究同時(shí)發(fā)現，菌株DK1和N1有著(zhù)相同的質(zhì)粒譜，而DK2的質(zhì)粒譜卻與前兩者不同。大菱鲆疥瘡病的發(fā)生率和死亡率均較高�；疾◆~(yú)表現出局灶性深度皮膚潰瘍和出血性敗血癥等典型的疥瘡病的臨床外觀(guān)癥狀。

2．4 屈撓桿菌病

在西班牙，大菱鲆屈撓桿菌(Flexibacter)病于1989年已有發(fā)生，但沒(méi)有成功分離到病原菌。Alsina等首次從患病大菱鲆中成功分離到了沿海屈撓桿菌(F. maritimus)�；剪~(yú)口潰爛或出血，體表潰瘍，鰓破損，尾腐爛。屈撓桿菌對上皮組織的損傷往往給宿主帶來(lái)其他細菌和寄生蟲(chóng)的繼發(fā)感染。屈撓桿菌疫苗(FM-95)已經(jīng)在西班牙大菱鲆養殖得到應用以阻止該病的發(fā)生。

2．5 沙雷氏菌病

該病于1990年春夏季發(fā)生于法國網(wǎng)箱養殖的大菱鲆，由液化沙雷氏菌(Serratia liquefaciens)感染所致。該病死亡率不高，但累積死亡率較高。病魚(yú)體色發(fā)黑；腎臟和脾臟腫脹，表面分布有黃色結節；肝臟出現瘀斑，并多半呈蒼白色；腹腔積水，腹膜發(fā)炎。病理學(xué)研究發(fā)現，病魚(yú)的腎臟出現多發(fā)性壞死灶，并相互融合形成大的病灶；肝臟壞死灶內往往有纖維素樣沉積。液化沙雷氏菌對大菱鲆致病性病不強，屬于機會(huì )致病原。藥物敏感性試驗發(fā)現，該菌株對土霉素和氟喹酸等藥物敏感。

2．6 分枝桿菌病

Santos等在葡萄牙一家大菱鲆養殖場(chǎng)發(fā)現了該病。海分枝桿菌(Mycobacterium，marinum)被認為是導致這次大菱鲆發(fā)病的致病原。進(jìn)一步的研究發(fā)現，部分病例是由海分枝桿菌和龜分枝桿菌(M. chelonae)雙重感染引起�；疾〈罅怫胰狈�活力，食欲減退，散群，體色變淡，部分魚(yú)表現腹部腫脹和鼓眼。解剖發(fā)現，病魚(yú)的腎臟和脾臟嚴重腫大，其上散布有大量灰白色的結節。此外，結節也偶見(jiàn)于消化道和肝臟中。病理學(xué)觀(guān)察發(fā)現，患病大菱鲆在腎臟和脾臟中出現典型的肉芽腫結構。未成熟的肉芽腫由上皮樣細胞聚集產(chǎn)生，外圍以淋巴細胞層；而成熟的肉芽腫最外層則是一纖維細胞層，其中央產(chǎn)生鈣化中心。

3 大菱鲆寄生蟲(chóng)病

3．1 纖毛蟲(chóng)病

挪威一家大菱鲆養殖場(chǎng)發(fā)生了由尾絲蟲(chóng)(Uronema)屬盾纖蟲(chóng)所引起大菱鲆纖毛蟲(chóng)病。纖毛蟲(chóng)寄生于患病幼魚(yú)的皮下組織、鰭、鰓、圍心腔、眼、消化道，亦可侵入腦、肝及腎等內臟器官中，屬全身性感染。蟲(chóng)體寄生引發(fā)幼魚(yú)皮膚和鰭出血潰爛。而對于成魚(yú)，蟲(chóng)體除大量見(jiàn)于肌肉潰瘍病灶外，主要寄生于成魚(yú)的中樞神經(jīng)系統。病魚(yú)頭部變黑，鰓貧血發(fā)灰，游動(dòng)失衡，其典型病理學(xué)特征是中樞神經(jīng)組織液化性壞死。Iglesias等在西班牙養殖的大菱鲆中則發(fā)現了一種由嗜污蟲(chóng)屬的盾纖蟲(chóng)(Philasterides dicentrarchi)感染造成的纖毛蟲(chóng)病。感染的病魚(yú)皮膚潰爛、變黑，游泳異常，鼓眼。觀(guān)察發(fā)現，蟲(chóng)體主要寄生于大菱鲆皮膚病灶處、鰓、腹水和眼眶周?chē)�組織，部分病魚(yú)會(huì )表現全身感染。病魚(yú)發(fā)生腦炎，肝實(shí)質(zhì)組織壞死，腸壁嚴重水腫，肌纖維變性和鰓小葉增生等組織病變。國內自2003年底，一種由盾纖毛蟲(chóng)寄生弓l起的大菱鲆疾病頻繁發(fā)生，給大菱鲆養殖帶來(lái)了較大的經(jīng)濟損失。王印庚等確定該盾纖毛蟲(chóng)為蟹棲異阿腦蟲(chóng)(Mesanophrys carcin)�；疾〕婶~(yú)體色變暗，皮膚病灶顏色發(fā)白，呈局部浮腫，嚴重者病灶潰爛、出血。伴有腹水，肝臟充血，胃及腸壁充血、發(fā)炎，腸內常見(jiàn)有白便。病理研究發(fā)現，病魚(yú)表現出鰓小葉呼吸上皮細胞增生，腦組織液化性壞死，肝臟中央靜脈、竇狀隙擴張和單核巨噬細胞浸潤等病理變化。研究認為，蟹棲異阿腦蟲(chóng)寄生引起的鰓損害使病魚(yú)窒息是病魚(yú)發(fā)生死亡的主要原因。

3．2 微孢子蟲(chóng)病

大菱鲆微孢子蟲(chóng)(Tetramicra brevifilum)病最早由Matthews等 在英國沿岸的養殖大菱鲆中發(fā)現，微孢子蟲(chóng)產(chǎn)生的孢子使得病魚(yú)肌肉中形成大的包囊。嚴重感染的病魚(yú)，肌肉組織功能下降從而影響到病魚(yú)的游泳活動(dòng)。此后，在西班牙加利西亞省養殖的養成期大菱鲆中也發(fā)生的微孢子蟲(chóng)寄生病。此次發(fā)病與溫度下降有關(guān)。感染魚(yú)游泳行為異常，身體多處發(fā)生浮腫，體色變黑，體表黏液增多，嚴重感染者肌肉呈果凍狀。微孢子蟲(chóng)成熟孢子所形成的包囊引發(fā)了宿主的免疫反應。

3．3 阿米巴蟲(chóng)病

大菱鲆阿米巴蟲(chóng)病由Leiro等發(fā)現，也稱(chēng)大菱鲆鰓病，是由Platyamoeba屬的阿米巴蟲(chóng)感染所致。阿米巴蟲(chóng)的營(yíng)養體長(cháng)度為8～20μm，胞核的直徑約3～5μm，核內有一直徑約1～3 μm的中央核仁。該病典型的特點(diǎn)是受感染魚(yú)的鰓小葉發(fā)生顯著(zhù)增生，大量的黏液聚集在鰓小葉之間。

3．4 粘孢子蟲(chóng)病

大菱鲆腸道粘孢子蟲(chóng)(Enteromyxum scophthalmi)是能夠引起大菱鲆致命性消瘦病的組織內寄生的粘孢子蟲(chóng)，它能夠入侵到大菱鲆腸道內引發(fā)宿主急性腸炎，使魚(yú)因饑餓而死，�？稍斐筛哌_100％的死亡率。Redondo等對大菱鲆腸道粘孢子蟲(chóng)的傳播和生活史進(jìn)行了研究，發(fā)現該寄生蟲(chóng)首先是與魚(yú)的腸道黏膜上層黏附，在這里開(kāi)始增殖并向其他消化道部位入侵，然后隨血液進(jìn)入其他器官組織。研究同時(shí)證實(shí)，大菱鲆不是該寄生蟲(chóng)的主要寄主。

3．5 血簇蟲(chóng)病

大菱鲆血簇蟲(chóng)(Haemogregarina sachai)在蘇格蘭養殖的大菱鲆中發(fā)現，該寄生蟲(chóng)能引起3年齡大菱鲆發(fā)生致死性骨髓白血病。病魚(yú)的臨床表現是腎臟造血組織中出現了由血簇蟲(chóng)寄生引發(fā)的大淋巴瘤。

4 結語(yǔ)

在國內，大菱鲆養殖作為一個(gè)新興產(chǎn)業(yè)，其病害方面的研究工作還處于探索積累中，因而與國外相比，其相關(guān)的研究報道也相對較少。但隨著(zhù)我國大菱鲆養殖的快速發(fā)展，并加上缺乏相關(guān)的健康養殖技術(shù)，在短短的幾年里大菱鲆各種疾病接踵而至，病害的種類(lèi)和發(fā)生率也逐年增加。生產(chǎn)實(shí)踐證明，病害的發(fā)生已成為制約這一行業(yè)得以可持續發(fā)展的瓶頸因素。因此對大菱鲆的各種疾病開(kāi)展相關(guān)研究，為解決大菱鲆的病害問(wèn)題提供科學(xué)依據已勢在必行。已有的資料顯示，國內對大菱鲆疾病的研究均集中在病原學(xué)的研究方面，而對于病理學(xué)的研究還基本處于空白狀態(tài)，因此在病原學(xué)研究的基礎上應加大病理學(xué)的研究，通過(guò)開(kāi)展病理學(xué)的研究，分析和確定疾病的發(fā)病原因和發(fā)病機理，闡明疾病的發(fā)生本質(zhì)，為大菱鲆疾病的診斷和防治提供科學(xué)依據。

（參考文獻略）

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