微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

自然界的物質(zhì)循環(huán)主要可歸納為兩個(gè)方面：一是無(wú)機物的有機質(zhì)化，即生物合成作用；另一個(gè)是有機物的無(wú)機質(zhì)化，即礦化作用或分解作用。這兩個(gè)過(guò)程又對立、又統一，構成了自然界的物質(zhì)循環(huán)。在物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中，以高等綠色植物為主的生產(chǎn)者，在無(wú)機物的有機質(zhì)化過(guò)程中起著(zhù)主要的作用；以異養型微生物為主的分解者，在有機質(zhì)的礦化過(guò)程中起著(zhù)主要作用。如果沒(méi)有微生物的作用，自然界各類(lèi)元素及物質(zhì)，就不可能周而復始地循環(huán)利用，自然界的生態(tài)平衡就不可能保持，人類(lèi)社會(huì )也將不可能生存發(fā)展。

一、微生物在碳素循環(huán)中的作用

    碳素是構成各種生物體最基本的元素，沒(méi)有碳就沒(méi)有生命，碳素循環(huán)包括 CO₂ 的固定和 CO₂ 的再生。綠色植物和微生物通過(guò)光合作用固定自然界中的 CO₂ 合成有機碳化物，進(jìn)而轉化為各種有機物；植物和微生物進(jìn)行呼吸作用獲得能量，同時(shí)釋放出 CO₂ 。動(dòng)物以植物和微生物為食物，并在呼吸作用中釋放出 CO₂ 。當動(dòng)、植物和微生物尸體等有機碳化物被微生物分解時(shí)，又產(chǎn)生大量 CO₂ 。另有一小部分有機物由于地質(zhì)學(xué)的原因保留下來(lái)，形成了石油、天然氣、煤炭、等寶貴的化石燃料，貯藏在地層中。當被開(kāi)發(fā)利用后，經(jīng)過(guò)燃燒，又復形成 CO₂ 而回歸到大氣中。

    微生物參與了固定 CO₂ 合成有機物的過(guò)程，但數量和規模遠遠不及綠色植物。而在分解作用中，則以微生物為首要。據統計地球上有 90 ％的 CO₂ 是靠微生物的分解作用而形成的。經(jīng)光合作用固定的 CO₂ ，大部分以纖維素、半纖維素、淀粉、木質(zhì)素等形成存在，不能直接被微生物利用。對于這些復雜的有機物，微生物首先分泌腦外酶將其降解成簡(jiǎn)單的有機物再吸收利用。由于微生物種類(lèi)及所處條件不一，進(jìn)入體內的分解轉化過(guò)程也各不相同。在有氧條件下，通過(guò)好氧和兼性厭氧微生物分解，被徹底氧化為 CO₂ ；在無(wú)氧條件下，通過(guò)厭氧和兼性厭氧微生物的作用產(chǎn)生有機酸、 CH₄ 、 H₂ 和 CO₂ 等。

二、微生物在氮素循環(huán)中的作用

    氮素是核酸及蛋白質(zhì)的主要成分，是構成生物體的必需元素。雖然大氣體積中約有 78 ％是分子態(tài)氮，但所有植物、動(dòng)物和大多數微生物都不能直接利用。初級生產(chǎn)者植物需要的銨鹽、硝酸鹽等無(wú)機氮化物，在自然界中為數不多，是初級生產(chǎn)者最主要的生長(cháng)限制因子。只有將分子態(tài)氮進(jìn)行轉化和循環(huán)，才能滿(mǎn)足植物體對氮素營(yíng)養的需要。因此氮素物質(zhì)的相互轉化和不斷地循環(huán)，在自然界十分重要。

( 一 ) 自然界中的氮素循環(huán)

    氮素循環(huán)包括許多轉化作用，包括空氣中的氮氣被微生物及微生物與植物的共生體固定成氨態(tài)氮，并轉化成有機氮化物；存在于植物和微生物體內的氮化物被動(dòng)物食用，并在動(dòng)物體內被轉變?yōu)閯?dòng)物蛋白質(zhì)；當動(dòng)植物和微生物的尸體及其排泄物等有機氮化物被各種微生物分解時(shí)，又以氨的形式釋放出來(lái)；氨在有氧的條件下，通過(guò)硝化作用氧化成硝酸，生成的銨鹽和硝酸鹽可被植物和微生物吸收利用；在無(wú)氧條件下，硝酸鹽可被還原成為分子態(tài)氮返回大氣中，這樣氮素循環(huán)完成。氮素循環(huán)包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及植物和微生物的同化作用。

( 二 ) 微生物在氮素循環(huán)的作用

1 ．固氮作用

    分子態(tài)氮被還原成氨或其他氮化物的過(guò)程稱(chēng)為固氮作用。自然界氮的固定有兩種方式，一是非生物固氮，即通過(guò)雷電、火山爆發(fā)和電離輻射等因氮，此外還包括人類(lèi)發(fā)明的以鐵作催化劑，在高溫 ( 500 ℃ ) 、高壓 (30.3975MPa) 下的化學(xué)固氮，非生物固氮形成的氮化物很少。二是生物固氮，即通過(guò)微生物的作用固氮，大氣中 90 ％以上的分子態(tài)氮，只能由微生物的話(huà)性而固定成氮化物。能夠固氮的微生物，均為原核生物，主要包括細菌、放線(xiàn)菌和藍細菌。在固氮生物中，貢獻最大的是與豆科植物疫面而瘤菌屬，其次是與非豆科植物共生的放線(xiàn)菌弗蘭克氏菌屬，再次是各種藍組菌，最后是一些自生固氮菌�；瘜W(xué)固氮曾為農業(yè)生產(chǎn)仔萬(wàn)于巨大的貢獻，但是，它的生產(chǎn)需要高溫條件和高壓設備，材料和能源消耗過(guò)大，因此產(chǎn)品價(jià)格高且不斷上漲。對自然界氮素循環(huán)中的因氮作用具有決定意義的是生物固氮作用。

2 ．氨化作用

    微生物分解含氮有機物產(chǎn)生氨的過(guò)程稱(chēng)為氨化作用。含氮有機物的種類(lèi)很多，主要是蛋白質(zhì)尿素、尿酸和殼多糖等。

    氨化作用在農業(yè)生產(chǎn)上十分重要，施入土壤中的各種動(dòng)植物殘體和有機肥料，包括綠肥、堆肥和廄肥等都富含含氮有機物，它們須通過(guò)各類(lèi)微生物的作用，尤其須先通過(guò)氨化作用才能成為植物能吸收和利用的氮素養料。

3 ．硝化作用

    微生物將氨氧化成硝酸鹽的過(guò)程稱(chēng)為硝化作用。硝化作用分兩個(gè)階段進(jìn)六，第一個(gè)階段是氨被氧化為亞硝酸鹽，靠亞硝化細菌完成，主要有亞硝化單胞菌屬、亞硝化葉菌屬等的一些種類(lèi)。第二階段是亞硝酸鹽被氧化為硝酸鹽，靠硝化細菌完成，主要有硝化桿菌屬、硝化刺菌屬和硝化球菌屬的一些種類(lèi)。硝化作用在自然界氮素循環(huán)中是不可缺少的一環(huán)，但對農業(yè)生產(chǎn)并無(wú)多大利益。

4 ．同化作用

    銨鹽和硝酸鹽是植物和微生物良好的無(wú)機氮類(lèi)營(yíng)養物質(zhì)，它們可被植物和微生物吸收利用，合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮有機物。

5 ．反硝化作用

    微生物還原硝酸鹽，釋放出分子態(tài)氮和一氧化二氮的過(guò)程稱(chēng)為反硝化作用。反硝化作用一般只在厭氧條件下進(jìn)行。

    反硝化作用是造成土壤氮素損失的重要原因之一。在農業(yè)上常采用中耕松土的辦法，以抑制反硝化作用。但從整個(gè)氮素循環(huán)來(lái)說(shuō)，反硝化作用還是有利的，否則自然界氮素循環(huán)將會(huì )中斷，硝酸鹽將會(huì )在水體中大量積累，對人類(lèi)的健康和水生生物的生存造成很大的威脅。

三、微生物在硫素循環(huán)中的作用

    硫是生命物質(zhì)所必需的元素，它是一些必需氨基酸和某些維生素、輔酶等的成分，其需要量大約是氮素的 l ／ 10 。

( 一 ) 自然界中的硫素循環(huán)

    自然界中的硫和硫化氫經(jīng)微生物氧化形成 SO^4- ； SO^4- 被植物和微生物同化還原成有機硫化物，組成其自身；動(dòng)物食用植物、微生物，將其轉變成動(dòng)物有機硫化物；當動(dòng)植物和微生物尸體的有機硫化物，主要是含硫蛋白質(zhì)，被微生物分解時(shí)，以 H₂S 和 S 的形式返回自然界。另外， SO^4- 在缺氧環(huán)境中可被微生物還原成 H₂S 。概括地講。硫素循環(huán)可劃分為脫硫作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用。

( 二 ) 微生物在硫素循環(huán)中的作用

    微生物參與了硫素循環(huán)的各個(gè)過(guò)程，并在其中起很重要的作用。

1 ．脫硫作用

    動(dòng)植物和微生物尸體中的含硫有機物被微生物降解成 H₂S 的過(guò)程稱(chēng)為脫硫作用。

2 ．硫化作用

    即硫的氧化作用，是指硫化氫、元素硫或硫化亞鐵等在微生物的作用下被氧化生成硫酸的過(guò)程。自然界能氧化無(wú)機硫化物的微生物主要是硫細菌。

3 ．同化作用

    由植物和微生物引起�？砂蚜蛩猁}轉變成還原態(tài)的硫化物，然后再固定到蛋白質(zhì)等成分中。

4 ．反硫化作用

    硫酸鹽在厭氧條件下被微生物還原成 H₂S 的過(guò)程稱(chēng)為反硫化作用。

    微生物不僅在自然界的硫素循環(huán)中發(fā)揮了巨大的作用，而且還硫礦的形成，地下金屬管道、艦船、建筑物基礎的腐蝕，銅、鈾等金屬的細菌瀝濾以及農業(yè)生產(chǎn)聳彭有著(zhù)密切的關(guān)系。在農業(yè)生產(chǎn)上，由微生物硫化作用所形成的硫酸，不僅可作為植物的硫素營(yíng)養源，而且還有助于土壤中礦質(zhì)元素的溶解，對農業(yè)生產(chǎn)有促進(jìn)作用。在通氣不良的土壤中所進(jìn)行的反硫化作用，會(huì )使土壤中 H₂S 含量提高，對植物根部有毒害作用。