霉 菌

 霉菌 (mould) 是一些絲狀真菌的統稱(chēng)，屬于真核微生物，在自然界分布極廣、土攘、水域空氣動(dòng)植物體內外均有它們的蹤跡。它們生長(cháng)良好的環(huán)境是黑暗、潮濕以及有機物質(zhì)的存在。它能產(chǎn)生豐富的酶，具有很強的分解復雜有機物的能力。

    我國勞動(dòng)人民很早就利用霉菌進(jìn)行生產(chǎn)醬油�，F在在發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來(lái)生產(chǎn)酒精、抗生素、有機酸、酶制劑、維生素、激素等；農業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長(cháng)激素、殺蟲(chóng)農藥等；同時(shí)在自然界的物質(zhì)轉化中起著(zhù)非常重要的作用。

    但對人類(lèi)的危害也是極大的：霉菌的營(yíng)養來(lái)源主要是糖類(lèi)和少量氮、礦物鹽類(lèi)等，故極易在含糖的食品、餅干、面包和各種谷物、水果上生長(cháng)，有的還產(chǎn)生毒素，嚴重威脅人畜健康。毒性最強的是黃曲霉 (Aspergillus flavus) 產(chǎn)生的黃曲霉毒素 (alfatoxin) ，可致癌。因此只有了解其屬性才能有效的改造和利用它們。

　

　一、霉菌的形態(tài)結構

1. 菌絲形態(tài) 霉菌菌體由分枝或不分枝的菌絲組成，許多菌絲交織在一起稱(chēng)菌絲體。真菌的菌絲是由硬壁包圍的管狀結構，內含可流動(dòng)的原生質(zhì)。直徑約 2-10um ，菌絲有兩類(lèi)：①無(wú)隔膜菌絲，整個(gè)菌絲為長(cháng)管狀單細胞，細胞質(zhì)內含有多個(gè)核，其生長(cháng)過(guò)程只表現為菌絲的延長(cháng)和細胞核的裂殖增多以及細胞質(zhì)的增加。如根霉 (Rhizopus) 、毛霉 (Mucor) 。②有隔膜菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成成串細胞，每個(gè)細胞內含有一個(gè)或多個(gè)細胞核。如青霉 (Penicillium) 、曲霉 (Aspergillus) 。菌絲已分化為營(yíng)養菌絲、氣生菌絲、繁殖菌絲。

2. 菌絲的變態(tài) 菌絲在長(cháng)期適應不同外界環(huán)境條件的過(guò)程中，產(chǎn)生了不同類(lèi)型的變態(tài)。這些變態(tài)的菌絲在長(cháng)期演化過(guò)程中被賦予特殊的功能。

 

（一）營(yíng)養菌絲的變態(tài)

①吸器：許多植物寄生真菌的菌絲體生長(cháng)在寄主細胞表面，從菌絲上發(fā)生旁枝侵入寄主細胞內吸收養料，這種吸收器官稱(chēng)為吸器，吸器有各種形狀，如絲狀、指狀、球狀。一般專(zhuān)性寄生真菌，如銹菌、霜霉菌、白粉菌。

②附著(zhù)胞和侵染墊：這些結構的功能是借以分泌粘液，把菌絲固定在寄主表面，同時(shí)產(chǎn)生細的穿透菌比侵入植物細胞壁。

④匍匐菌絲和假根：毛霉目的真菌常形成延伸的鋪匐狀的菌絲，當蔓延到一定距離后，即在基物上生成根狀菌絲 -- 假根，再向前形成新的匍匐狀菌絲。根霉和犁頭霉是較為典型的產(chǎn)生匍匐菌絲和假根的代表，假根作為營(yíng)養吸收器官與基物接觸。

⑤菌索和菌絲束：這些結構能在缺少營(yíng)養的環(huán)境中為菌體生長(cháng)提供基本的營(yíng)養來(lái)源，尤其是在高等擔子菌中較為常見(jiàn)。

⑥菌核：由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時(shí)它又是糖類(lèi)和脂類(lèi)等營(yíng)養物質(zhì)的儲藏體。

 

（二）氣生菌絲變態(tài)

    氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體。子實(shí)體是指在其里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何構造。不同真菌子實(shí)體的形態(tài)和稱(chēng)呼不同。

無(wú)性 ： 孢子囊、分生孢子頭、分生孢子座、分生孢子器

有性 ： 子囊果（能產(chǎn)有性孢子的、結構復雜的子實(shí)體；按外形可分為三類(lèi)：閉囊殼、子囊殼、子囊盤(pán)）、擔子

   細胞結構組成 霉菌菌絲細胞均由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、線(xiàn)粒體、核糖體以及內含物組成。

    細胞壁：厚約 100-250um ，主要成份為多糖，如幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。此外，還有蛋白質(zhì)、類(lèi)脂、無(wú)機鹽等。大多數真菌的細胞壁主要成分由幾丁質(zhì)組成，幾丁質(zhì)是由數百個(gè) NAG 分子以 B-1,4 糖苷鍵連接而成的。如子囊菌、擔子菌、半知菌類(lèi)等。

    細胞膜：主要是由脂類(lèi)（主要是磷脂和鞘脂類(lèi)）和蛋白質(zhì)構成。在細胞膜上也有糖類(lèi)存在，主要位于質(zhì)膜外表面，具有細胞間識別受體功能。（當盤(pán)基網(wǎng)柄菌以無(wú)細胞壁的單細胞的形式存在時(shí)，當缺乏營(yíng)養時(shí)，它們互相吸引并且聚集為一個(gè)多細胞的假原生質(zhì)團。）

    細胞核：是細胞內遺傳信息的儲存、復制和轉錄的主要場(chǎng)所，外形為球狀或橢圓體狀。一切真核生物都有形態(tài)完整、有核膜包裹的細胞核，它對細胞生長(cháng)、發(fā)育、繁殖和遺傳、變異等起著(zhù)決定性的作用。每個(gè)細胞通常只含一個(gè)核，有的含兩個(gè)至多個(gè)。真菌生物的細胞核由由核膜、核仁（合成 RNA 裝配核糖體）、染色質(zhì)和核基質(zhì)（是充滿(mǎn)于細胞核空間由蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結構，具有支撐細胞核和提供染色質(zhì)附著(zhù)點(diǎn)的功能）等構成。

另一些結構組成與其他真核細胞基本相同，如：內質(zhì)網(wǎng)、核糖體、線(xiàn)粒體、高爾基體、溶酶體、微體、液泡、膜邊體等。

 

二、霉菌的繁殖

    霉菌的繁殖能力很強，而且方式多樣。菌絲的碎片或菌絲截斷均可發(fā)育成新的菌絲體，一般稱(chēng)此為斷裂繁殖，但在自然界，霉菌主要靠形成無(wú)性孢子和有性孢子繁殖。一般霉菌菌絲生長(cháng)到一定階段，先行無(wú)性繁殖，到后期在同一菌絲體產(chǎn)生有性繁殖結構，形成有性孢子。

 

（一）無(wú)性孢子

    無(wú)性繁殖是指不經(jīng)過(guò)兩性細胞的結合，只是營(yíng)養細胞的分裂或營(yíng)養菌絲的分化而形成同種新個(gè)體的過(guò)程。

1. 厚垣孢子 這類(lèi)孢子具很厚的壁，是真菌的休眠體，可抵抗熱、干燥等不良環(huán)境。形成過(guò)程：首先在菌絲頂端或中間，一部分原生質(zhì)濃縮變圓，類(lèi)脂物質(zhì)密集，然后在四周生出厚壁或者原來(lái)的細胞壁加厚，形成圓形、紡錘形或長(cháng)方形的厚垣孢子，當條件適宜時(shí)可萌發(fā)，長(cháng)出新菌絲。

2. 節孢子 由菌絲斷裂形成。菌絲生長(cháng)到一定階段，出現許多橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂，產(chǎn)生很多單個(gè)孢子。

3. 分生孢子 菌絲分枝頂端細胞或菌絲分化來(lái)的分生孢子梗的頂端細胞分割而成的單個(gè)或成簇孢子。分生孢子是最常見(jiàn)的無(wú)性孢子，大多數真菌均以此方式進(jìn)行繁殖。

4. 孢囊孢子 這種孢子形成于一個(gè)特殊的囊狀結構的孢子囊內。霉菌發(fā)育到一定階段，菌絲加長(cháng)，頂端細胞膨大成圓形或梨形的囊狀結構，囊的下方有一層無(wú)孔隔膜與菌絲分開(kāi)面形成孢子囊，并逐漸長(cháng)大，囊中密集細胞質(zhì)和許多核，每個(gè)核外包圍細胞質(zhì)，形成孢子壁，隨后，這些包圍了核的細胞質(zhì)割裂成小塊，每塊發(fā)育成一個(gè)孢囊孢子。

 

（二）有性孢子

    經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細胞的結合而產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程。有性繁殖過(guò)程可分為三個(gè)階段：①質(zhì)配；②核配；③減數分裂。有性繁殖方式因菌種不同而異，有的霉菌兩條營(yíng)養菌絲就可直接結合，對多數霉菌來(lái)說(shuō)，則由菌絲分化形成特殊的性細胞－配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子囊相互交配，形成有性孢子。

1. 卵孢子 由兩個(gè)大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成，小型配了囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它們均由菌絲分化而來(lái)，當雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的內含物通過(guò)授精管進(jìn)入藏卵器與卵球結合，隨后卵球生出外壁即成為卵孢子。

2. 接合孢子 接合孢子是由菌絲生出的結構基本相似、形態(tài)相同或略有不同的兩個(gè)配子囊接合而成。

3. 子囊孢子 真菌的菌絲可分化為產(chǎn)囊器和雄器，然后二者結合形成子囊，再于子囊內產(chǎn)生有性孢子，即子囊孢子。通常每個(gè)子囊內包含 4-8 個(gè)孢子。子囊果成熟后，子囊孢子從子囊中釋放出來(lái)，在適宜的條件下萌發(fā)成新的菌絲體。

4. 擔孢子 真菌的菌絲經(jīng)過(guò)特殊分化和有性結合形成擔子，在擔子上形成有性孢子，稱(chēng)為擔孢子。

從上述繁殖方式可看到：霉菌從一種孢子開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一定的生長(cháng)發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子，這一過(guò)程包括無(wú)性繁殖和有性繁殖兩階段。這一循環(huán)稱(chēng)為霉菌的生活史。

 

三、霉菌的菌落

    霉菌菌落：在固體培養上，由一個(gè)孢子或一段菌絲生長(cháng)繁殖形成肉眼可見(jiàn)的菌絲群體。由于霉菌的細胞呈絲狀，故它們的菌落與細菌不同，而與放線(xiàn)菌的接近。其主要特征：菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線(xiàn)菌疏松，外觀(guān)干燥，不透明，呈現或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。

 

四、霉菌的主要代表屬

    根霉 (Rhizopus) 屬于接合菌亞門(mén)、接合菌綱、毛霉目、毛霉科。自然界分布極廣。根霉在培養基上生長(cháng)時(shí)，由營(yíng)養菌絲體產(chǎn)生粗壯的匍匐枝，其上生出特有的假根，在有假根處的匍匐枝上生出多根孢囊梗，梗端膨大形成孢子囊，囊內生孢囊孢子。根霉的用途很廣，產(chǎn)生淀粉霉酶的能力強，被作為淀粉質(zhì)原料釀酒的糖化菌。還能用來(lái)產(chǎn)生有機酸如反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等代表種有黑根霉、米根霉、華根霉等

    毛霉 (Mucor) 屬于接合菌亞門(mén)，接合菌綱、毛霉目、毛霉科。毛霉的菌絲體在基質(zhì)內或基質(zhì)外能廣泛的蔓延，無(wú)假根及匍匐枝，孢囊梗直接由菌絲體生出，一般單生不分枝或有較少分枝，分枝大致有兩種類(lèi)型：一為單軸式分枝；一為假軸狀分枝。分枝頂端生有膨大的球形孢子囊，產(chǎn)生接合孢子，有些種產(chǎn)生厚垣孢子。毛霉的用途很廣，為酒曲菌種之一，能糖化淀粉并能生成少量酒精�？僧a(chǎn)生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我國多用制豆腐乳、豆豉。代表種有高大毛霉 (Mucor mucedo) 、總狀毛霉 (Mucor racemosus) 。

    曲霉 (Aspergillus) 屬于半知菌亞門(mén)、絲孢綱、絲孢目、叢梗孢科。種類(lèi)繁多，分布極廣，多數咱與糧食、飼料的霉變等方面有關(guān)，但曲霉在發(fā)酵工業(yè)、醫藥工業(yè)、食品工業(yè)等領(lǐng)域均起重要作用。曲霉的菌絲體是由具橫隔的分枝菌絲構成，幼時(shí)無(wú)色，老熟后變?yōu)闇\黃色至褐色。分生孢子梗從特化了的菌絲細胞（足細胞）生出，頂端膨大形成頂囊，頂囊有多種形狀，如棍棒形、橢圓形、半球形或球形。頂囊表面生輻射狀小梗，小梗單層或雙層。小梗頂端生出分生孢子，串生。代表群：黑曲霉 (Aspergillus niger) 、黃曲霉 (Aspergillus flavus) 。

    青霉 (Penicillium) 屬于半知菌亞門(mén)、絲孢綱、絲孢目、叢梗孢科。種類(lèi)繁多，分布極廣。該菌在工業(yè)上有很高的經(jīng)濟價(jià)值，如青霉的生產(chǎn)，干酪的加式，有機酸的制造等。但也有不少青霉菌是水果、食品、工業(yè)產(chǎn)品的有害菌。青霉菌的營(yíng)養菌絲體無(wú)色、淡青色或具有鮮明的藍綠青色。有橫隔，菌落質(zhì)地絨狀、絮狀等。分生孢子�；�部無(wú)足細胞，頂端不形成膨大的頂囊而是形成掃帚狀的分枝，帚狀枝有單輪、比輪或多輪分枝形式。代表種有產(chǎn)黃青霉 (Penicillium chrysogenum) 、桔青霉 (Penicillium citrinum) 。

 

 

真核微生物與原核微生物的比較

特性	原核微生物	真核微生物
核	擬核	完整的核
核膜	-	+
核仁	-	+
DNA	一條，不與 RNA 及組蛋白結合	一至數條與 RNA 及組蛋白結合
環(huán)狀小 DNA	常存在，稱(chēng)為質(zhì)粒	常不存在
核糖體	70S ，在細胞胞質(zhì)中	80S 在細胞質(zhì)中， 70 要在某些細胞器中
細胞分裂	二分裂	有絲分裂及減數分裂
有性生殖	常無(wú)，少有	+
間體	+	-
細胞器	-	+
呼吸鏈位置	細胞膜	線(xiàn)粒體
與氧的關(guān)系	好氧、兼性好氧、厭氧等	好氧，少數兼性，極少數厭氧
光合作用部位	細胞膜	葉綠體
細胞壁組成	肽聚糖或脂多糖	殼多糖、多聚糖或寡糖
運動(dòng)器官	較細胞的鞭毛（中空管狀結構）	粗鞭毛或纖毛（ 9+2 結構）
細胞大小	1-10um	10--100um