細菌（2）

（二）細胞膜與間體

    細胞膜 (cell membrane) 又稱(chēng)質(zhì)膜，是緊貼在細胞壁內側、柔軟而富有彈性的半透性薄膜。電鏡觀(guān)察可見(jiàn)三層，即內外兩層較暗淡的致密層而中間較透亮稀疏層，約它 7-8nm ，約為干重的 10% 左右。

1.細胞膜的結構

　　由單位膜組成的細胞膜，主要成份為：脂類(lèi)（磷脂）和蛋白質(zhì)。其磷脂分子是由一個(gè)帶正電荷且能溶于水的極性頭（磷酸端）和一個(gè)不帶電荷、不溶于水的非極性尾（烴端）構成。極性頭朝向膜的內外兩個(gè)表面呈親水性；而非極性的疏水尾則埋在膜內層，從而形成一個(gè)磷脂雙層分子。據目前所知：磷脂雙分子層通常呈液態(tài)，不同的內嵌蛋白和外周蛋白可在磷脂雙分子層液體中作側向運動(dòng)。猶如漂浮在海洋中的冰山那樣。這就是 Singer 和 Nicolson 提出的細胞膜液態(tài)鑲嵌模型的基本內容。

2. 細胞膜的功能

　�、倏刂萍毎麅韧馕镔|(zhì)的運送、交換；②維持細胞內正常滲透壓；③能量代謝、合成代謝的場(chǎng)所；④鞭毛的著(zhù)生點(diǎn)和提供其運動(dòng)所需的能量。

　　間體（ mesosome ）由細胞膜內褶形成的一種管狀、層狀或囊狀結構，一般位于細胞分裂部位或其鄰近。其功能主要是促進(jìn)細胞間隔的形成并與遺傳物質(zhì)的復制及其相互分離有關(guān)。在 Bacillus subtilis( 枯草桿菌 ) 、 Streptococcus faecalis （糞鏈球菌）中，間體較為明顯。

　�。ㄈ�）細胞質(zhì)及其內含物

    細胞質(zhì)是細胞膜內，除核質(zhì)體以外的物質(zhì)。其主要成分為核糖體、貯藏物、酶類(lèi)、中間代謝物、無(wú)機鹽等。

1. 核糖體

    核糖體是細胞質(zhì)中的一種核糖核蛋白的顆粒狀物質(zhì)，由核糖核酸 (60%) 和蛋白質(zhì) (40%) 組成，常以游離狀態(tài)或多聚核糖狀態(tài)分布于細胞質(zhì)中。其沉降系數均為 70s ，而 70s 核糖體可解離為 30s 和 50s 兩個(gè)不同組分的亞基。較大 50s 亞基又可解離為一個(gè) 23SRNA 和一個(gè) 5SRNA 及 50 個(gè)特殊蛋白質(zhì)，較小的 30S 亞基，它由一個(gè) 16SRNA 分子和約 20 個(gè)特殊的核糖體的蛋白質(zhì)所組成。其中 s 為沉降系數。它是蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所，其數量多少與蛋白質(zhì)合成直接相關(guān)，往往隨菌體生長(cháng)速率而變，快速繁殖時(shí)核糖體含量高，反之則低。

2. 氣泡

    某些光合細菌和水生細菌的細胞質(zhì)中，含有幾個(gè)乃至很多個(gè)充滿(mǎn)氣體的圓柱形或紡鍾形小泡囊。它有許多氣泡囊組成，其外表由一層膜狀堅硬結構所包裹，此膜并非為質(zhì)膜狀的單位膜所構成，而是由蛋白質(zhì)的亞單位所組成。故只能透氣而不能透過(guò)水或溶質(zhì)。其功能為調節細胞比重以使其漂浮在合適水層中的作用。

３ . 羧化體

　　在若干化能自養細菌中含有的多角形細胞內含物，它們大小約為 10nm ，內含 1 、 5 －二磷酸核酮糖羧化酶，在自養細菌的 CO 2 固定中起關(guān)鍵的作用。在一些光合細菌，如藍細菌 (Synechococcus lividus) 以及化能自養菌 , 如硝化桿菌科 (Nitrobocteraceal) 等細胞中均有羧化體。

４ . 顆粒性貯藏物

    原核生物細胞內常含有各種較大的顆粒，大多為細胞貯藏物，它們常貯藏細胞的各種物質(zhì)或代謝產(chǎn)物。其成分可為糖類(lèi)、脂類(lèi)、含氮化合物以及無(wú)機物等。

①聚－ B 羥丁酸　　為一些細菌所特有，如巨大芽孢桿菌可在細質(zhì)內形成聚－ B 羥丁酸，可用蘇丹黑染色。在細胞內的羥基丁酸呈酸性，而當其聚合為大分子時(shí)就成為中性脂肪酸，這樣就能維持細胞內的中性環(huán)境，從而避免內源性酸性而抑制或自毀。同時(shí)聚－ B 羥丁酸是一種碳源和能源的貯藏物。同時(shí)可制作易降解且無(wú)毒的醫用塑料等器皿和外科用的手術(shù)針及縫線(xiàn)。

②異染顆�！　∮址Q(chēng)迂回體，這是因為其最早在 Spirillum volutans( 迂回螺菌 ) 中發(fā)現之故。主要成分為多聚偏磷酸，為磷源的貯藏物、能量貯藏物、降低滲透壓等作用。鼠疫桿菌的細胞兩端就有異染顆粒，易被甲基藍染成紅色。

③藻青素　　通常存在于藍細菌中，它們屬于內源性的氮素貯藏物，同時(shí)還具有貯藏能源的作用。

④肝糖和淀粉�！　∷{細菌的大多數，腸道桿菌的許多屬的細胞內常能積累多聚葡萄糖硫滴，以肝糖或淀粉粒作為貯藏物質(zhì)。它們均勻的分布在細胞質(zhì)中，可用碘溶液處理使其顯色，若為直鏈可染成藍色，若有分支可染成紅棕色。

　�。ㄋ模┖速|(zhì)體和質(zhì)粒

1. 核質(zhì)體

    細菌沒(méi)有真正的細胞核，僅有一個(gè)區域不明顯的核區存在， DNA 主要分布在核區域內。它沒(méi)有核膜、核仁，也無(wú)固定的形態(tài)，結構簡(jiǎn)單。每個(gè) DNA 分子由彼此互補的兩股鏈組成，其長(cháng)度為細胞長(cháng)度的若干倍，如大腸桿菌的細胞長(cháng)約 2um ，而其所含的 DNA 分子長(cháng)度為 1100--1400um ，這就意味著(zhù)，在細胞內的 DNA 必然以高度折迭纏繞，以超螺旋狀結構存在。核區位于細胞中央，呈球狀、亞鈴狀或帶狀。當細菌處于對數生長(cháng)期時(shí)，則一個(gè)菌體細胞內往往出現２－４個(gè)核區。其主要功能為傳遞個(gè)體的遺傳性狀。

2. 質(zhì)粒

    質(zhì)粒是存在于細菌染色體外或附加于染色體上的遺傳物質(zhì) . 絕大多數由共價(jià)閉合環(huán)狀雙螺旋 DNA 分子構成，分子量較小。 很多細菌：大腸桿菌、痢疾桿菌、金黃色葡萄球菌等。

　　按功能分有： R 因子、 F 因子、 COL 因子（編碼大腸菌素的基因）等。

　　它具有以下性質(zhì)：①能自我復制、穩定遺傳；②可插入細菌染色體中或與其攜帶的外源 DNA 片段共同復制增殖；③可通過(guò)轉化、轉導或接合作用單獨轉移或攜帶著(zhù)染色體片段一起轉移；④可從菌體內自行消失；⑤可通過(guò)物理、化學(xué)手段使其消除或抑制。所以它已成為基因工程中重要的運載工具之一。

　�。ㄎ澹┣v膜

1. 概念

    莢膜 (capsule) 是有些細菌生活在一定營(yíng)養條件下，向細胞壁表面分泌的一種粘液狀、膠質(zhì)狀的物質(zhì)。根據其厚度的不同常有不同的名稱(chēng)。

①大莢膜 (>200nm) ，有明顯的外緣和一定的形狀，較緊密的結合于細胞壁外，將墨水或苯胺黑負染的標本置于光學(xué)顯微鏡下可見(jiàn)。

②微莢膜 (microcapsule)(<200nm), 與細胞表面結合較緊密，不能用光學(xué)顯微鏡觀(guān)察到，但可用血清學(xué)方法顯示。

③粘液層 (slimelayer) 量大 , 而且與細胞表面的結合比較松散，沒(méi)有明顯的邊界，常擴散到培養中，在液體培養基中會(huì )使培養基的粘度增加。

    產(chǎn)莢膜細菌在固體培養基上形成表面濕潤、有光澤、粘液狀的光滑型菌落；不產(chǎn)莢膜的細菌形成表面干燥、粗糙的粗糙型菌落。

    莢膜的形成與環(huán)境條件密切相關(guān)。如腸膜狀明串珠菌 (Leuconostoc mesenteroides) 只有生長(cháng)在含糖量高、含氮量較低的培養基中才能形成莢膜。炭疽桿菌 (Bacillus anthracis) 只有在人或動(dòng)物體內才能形成莢膜。一般情況下產(chǎn)莢膜細菌可對制糖工業(yè)造成威脅，由于其大量繁殖是糖的粘度加大影響過(guò)濾。同時(shí)可引起酒類(lèi)、牛奶、面包等飲料食品發(fā)酸變質(zhì)。在一定條件下可變有益的物質(zhì)如生產(chǎn)人工右旋糖酐用于代血槳的主要成份，在臨床上用于抗休克、消腫、解毒等；從莢膜中提取的黃桿膠可用作石油開(kāi)采中的井液添加劑，也可用于印染、食品工業(yè)。

2. 化學(xué)成份

莢膜的主要成份為多糖、多肽、或蛋白質(zhì)，尤以多糖居多。

3. 功能

①保護細菌免受干燥的影響；②貯藏養料，以備營(yíng)養缺乏時(shí)重新利用；③與病原菌的毒性密切相關(guān)；④能抵抗吞噬細胞的吞噬

　�。�六）鞭毛

1. 概念

　　鞭毛是某些微生物細胞表面著(zhù)生的一根或數根細長(cháng)、波曲、毛發(fā)狀的絲狀物。直徑為 0.1--0.2um ，它是細菌的運動(dòng)器官。

2. 結構組成

　　一般情況下，一根完整的鞭毛，從形態(tài)上可分為三部分：鞭毛絲、鞭毛鉤、基體（由一個(gè)同心環(huán)與穿過(guò)這個(gè)環(huán)系中央的小桿組成。同心環(huán)第的構成在革蘭氏陽(yáng)性菌與革蘭氏陰性菌中是不同的，在革蘭氏陰性菌中，環(huán)系由 L 和 P 、 S 和 M 兩對環(huán)組成， L 和 P 環(huán)分別位于細胞壁的脂多糖和細胞膜內， S 和 M 環(huán)分別位于細胞膜表面和細胞膜內。在革蘭氏陽(yáng)性菌中，環(huán)系只由 S 和 M 這一對環(huán)組成）其主要的化學(xué)成為：鞭毛蛋白。

3. 類(lèi)型

　　根據鞭毛的數目和著(zhù)生情況，可分為以下幾個(gè)類(lèi)型：

　�、倨�端單生鞭毛菌；②兩端單生鞭毛菌；③偏端叢生鞭毛菌；④兩端叢生鞭毛菌；⑤周生鞭毛菌

    有些細菌除有鞭毛外還有菌毛和性菌毛。菌毛是細菌細胞表面著(zhù)的一些比鞭毛更細短、直硬的絲狀結構，又稱(chēng)傘毛。其量很多，每個(gè)菌體細胞約有 150-500 根，其直徑為 7-9nm 、長(cháng)為 200-2000nm ，僅在電子顯微鏡下才能觀(guān)察到。

    菌毛不是細菌的運動(dòng)器官，而是細菌的吸附器官。細菌�？山柚�菌毛吸附在動(dòng)植物或其他各種細胞的表面。

    在菌毛中還有一類(lèi)稱(chēng)為性菌毛，它有性質(zhì)粒所控制，它比一般菌毛稍粗而長(cháng)，但數量較少。它是細菌接合的工具，在菌體間傳遞遺傳物質(zhì)。

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1. 概念

　　某些細菌在其生長(cháng)的一定的階段，在細胞內形成一個(gè)圓形、橢圓形、壁厚、含水量極低、抗逆性極強的休眠體。芽孢形成的位置、形狀、大小可因菌種而異。如：枯草芽孢桿菌的芽胞位于菌體中間，呈卵圓形比菌體��；破傷風(fēng)梭菌芽胞位于菌體一端呈圓形，比菌體大，使菌呈棒錘形。

2. 特點(diǎn)

　�、俸�水量低；②壁厚而致密，折光性強；③芽胞中含有 2,6 －吡啶二羧酸，它對熱具有較強的抗性，一但芽孢萌發(fā)時(shí) 2,6 －吡啶二羧酸（ DPA ）將釋放到培養基中去，同時(shí)它也失支抗熱性；④芽胞的酶處于不活躍狀態(tài)。

    芽孢的形成需要一定的外界條件。例如：炭疽芽孢桿菌在有氧條件下形成芽孢，而破傷風(fēng)桿菌正好相反。在部分芽胞桿菌，只有在營(yíng)養缺乏、代謝產(chǎn)物積累或溫度高的不良環(huán)境下，其衰老的細胞內才形成芽孢。但有些芽孢如蘇云金芽孢桿菌只有在營(yíng)養豐富、溫度適宜的條件下才能形成芽孢。因此不能把芽孢的形成單純理解為是不良環(huán)境條件下的產(chǎn)物。芽孢一旦形成對不良環(huán)境就具有很強的抵抗性，尤其耐高溫。像枯草芽孢桿菌的芽孢在沸水中可存活 1 小時(shí)，這對于有效的控制有害微生物，帶來(lái)困難。另外 Bacillus megaterium( 巨大芽孢桿菌 ) 芽孢抗輻射能力要比 E.coli( 大腸桿菌 ) 營(yíng)養細胞強 36 倍。

３．芽孢的形成過(guò)程

    產(chǎn)芽孢的細菌當其細胞停止生長(cháng)即環(huán)境中缺乏營(yíng)養及有害代謝產(chǎn)物積累過(guò)多時(shí)，就開(kāi)始形成芽孢．從形態(tài)上來(lái)看，芽孢的形成可分為七個(gè)階段：① DNA 濃縮，束狀染色質(zhì)形成；②細胞膜內陷，細胞發(fā)生不對稱(chēng)分裂；③前芽孢的雙層隔膜形成；④在上述兩層隔膜間充填芽孢肽聚糖后，合成 DPA ，累積鈣離子，開(kāi)始形成皮層，再經(jīng)脫水，使折光率增高；⑤芽孢衣合成結束；⑥皮層合成完成，芽孢成熟，抗熱性出現；⑦芽孢囊裂解，芽孢游離外出。

    應該注意的是一個(gè)營(yíng)養細胞只能形成一個(gè)芽孢，而一個(gè)芽孢也只能產(chǎn)生一個(gè)營(yíng)養體，芽孢僅是芽孢細菌生活史中的一環(huán)節，是細菌的休眠體，而不是一種繁殖方式。

    伴孢晶體：芽孢桿菌中有些種，如蘇云金芽孢桿菌等形成芽孢的同時(shí)，會(huì )在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體。一個(gè)細菌一般只產(chǎn)生一個(gè)伴孢晶體，伴孢晶體由蛋白質(zhì)組成，它具有毒性，能殺死鱗翅目昆蟲(chóng)。所以是一種良好的細菌殺蟲(chóng)劑。