碳水化合物的新陳代謝——丙酮酸的代謝

丙酮酸的代謝

醣在各種代謝中都生成丙酮酸。丙酮酸的變化隨細菌的種類(lèi)和各種情況而不同，主要的有以下幾種方式；

( 1 ）乳酸的生成：乳酸菌和其他許多細菌都能發(fā)酵醣類(lèi)生成丙酮酸，丙酮酸再被還原為乳酸。

淋球菌，溶血性鏈球菌和葡萄球菌利用丙酮酸的方式隨外界環(huán)境而不同。條件適合于氧化時(shí)，丙酮酸直接被氧化為醋酸和CO₂，在還原環(huán)境下，則變?yōu)槿樗帷?SPAN lang=EN-US>

（2）乙醛的生成  丙酮酸脫羧（ 放出CO₂ ）時(shí)生成乙醛。催化脫羧作用的羧化酶的輔酶是焦磷酸硫胺素（或稱(chēng)輔酶化酶）。羧化酶先和丙酮酸結合生成活性乙醛，然后再放出乙醛。

( 3 ）乙酰甲基甲醇的生成：參見(jiàn)V-P 試驗原理。

( 4 ）甲酸和（CO₂、H₂）氣體的生成：丙酮酸和磷酸作用后生成甲酸。甲酸由脫氫酶作用，再分解為CO₂和2 H , 也可由解氫酶作用分解為CO₂和H₂ 。這兩種氣體是細菌發(fā)酵時(shí)生成的主要氣體。不含甲酸解氫酶的細菌，分解葡萄糖時(shí)只產(chǎn)酸不產(chǎn)氣。有些細菌含有氫化酶，能使H₂→2H , 2H 可使遞氫體還原，H₂則不能。甲酸本身也可以合成為細菌的成分，如嘌呤或嘧啶。甘氨酸和甲酸可合成為絲氨酸。

( 5 ）琥珀酸的生成：大腸桿菌、產(chǎn)氣桿菌和其他一些細菌能使丙酮酸和CO₂合成為琥珀酸。

( 6 ）乙酰輔酶A 的生成：丙酮酸氧化脫羧時(shí)．生成乙酰輔酶A。乙酰輔酶A 是具有高能鍵的中間代謝產(chǎn)物，因而極易參加各種合成反應，如脂肪酸合成。

( 7 ）丁酸的生成：厭氧菌如丁酸梭狀芽孢桿菌，產(chǎn)氣、莢膜桿菌等都能分解丙酮酸生成乙酸，乙酸再變?yōu)槎〈己捅�酮等。這個(gè)作用要有乙酰輔酶A 的參加。

( 8 ）丙氨酸的生成：由于氨基轉移作用，丙酮酸可以變?yōu)楸�氨酸�?SPAN lang=EN-US>

（9）丙酮酸的完全氧化（三羧酸循環(huán)）：糖酵解進(jìn)行到丙酮酸后，在有氧的條件下經(jīng)過(guò)一系列的化學(xué)反應可以完全氧化，生成CO₂和H₂O。這些反應把丙酮酸和檸檬酸的代謝連接起來(lái)，構成一個(gè)循環(huán)，又因為這個(gè)循環(huán)中的檸檬酸、順烏頭酸和異檸檬酸都是三羧酸，所以稱(chēng)為三羧酸循環(huán)。

許多氨基酸，如谷氨酸、天冬氨酸，丙氨酸以及脂肪酸等，都能變成這個(gè)循環(huán)中的某一種化合物，因此都可以經(jīng)過(guò)這個(gè)循環(huán)而被氧化，所以三羧酸循環(huán)是聯(lián)系醣、蛋白質(zhì)和脂肪代謝的紐帶。

三羧酸循環(huán)有三個(gè)主要功用:

1使丙酮酸逐步分解，每步產(chǎn)生較少的能量，因而不至損害菌體的生理機能。

2產(chǎn)生的能量以高能磷酸酯的形成貯存起來(lái)，以備菌體生長(cháng)，繁殖和生活之用。

3某些中間產(chǎn)物可供合成菌體成分之用。

三羧循環(huán)是多數微生物的終末氧化的主要代謝途，但也有些細菌在醣代謝中尚未發(fā)現三羧酸循環(huán)。

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