各種細菌分解碳水化合物的途徑
各種細菌分解醣類(lèi)的途徑也各有不同。以葡萄糖為例,主要有以下幾種:
( l ) Embden-Meyerhof 途徑(恩伯頓-邁耶霍夫途徑):簡(jiǎn)稱(chēng)E-M 途徑。即葡萄糖進(jìn)行厭氧性分解,生成丙酮酸的過(guò)程。此途徑大致分為4 個(gè)階段:
① 1,6-二磷酸果糖的生成
② 1,6-二磷酸果糖分解為丙糖。
③ 3-磷酸甘油醛的氧化。
④ 丙酮酸的生成。
由葡萄糖變?yōu)楸釙r(shí)將釋放能量,以供細菌生長(cháng)之用。這些能量是通過(guò)磷酸鍵的分解而產(chǎn)生的。各種磷酸鍵所含的能量也各有不同。由此可知,在醣代謝過(guò)程中需要無(wú)機磷酸,如果培養基中完全沒(méi)有磷酸鹽時(shí),則發(fā)酵作用便不能進(jìn)行,細苗也不能生長(cháng)。多數細菌的醣代謝是通過(guò)E-M 途徑進(jìn)行的。有些細菌則還有其他途徑,或者兼而有之。
( 2 ) Warburg-Dickens途徑(瓦勒-狄更斯途徑)——也稱(chēng)磷酸已糖途徑。是在葡萄糖經(jīng)E-M 途徑第一步變成6-磷酸葡萄糖后,不按E-M 途徑進(jìn)行而是向另一分路進(jìn)行分解,故又稱(chēng)單磷酸己糖分路,即在6-磷酸葡萄糖第一個(gè)碳原子處被氧化,生成6-磷酸葡萄糖酸,再被氧化變?yōu)榱姿?SPAN lang=EN-US>3-酮葡萄糖酸,這個(gè)酸經(jīng)脫羧作用生成5-磷酸核酮糖。這個(gè)途徑即稱(chēng)磷酸已糖途徑。5-磷酸核酮施在合成核酸、輔酶上具有重要性。它可同木糖和阿拉伯糖互變,使這些糖也可以被細菌所利用。
( 3 ) Entner-Doudoroff 途徑(恩特納-道德洛夫途徑)——有些假單胞菌種或其他菌種在利用葡萄糖時(shí),先使葡萄糖磷酸化和氧化,成為6-磷酸葡萄糖酸,再由磷酸葡萄糖酸脫水酶催化,變?yōu)?SPAN lang=EN-US>6-磷酸-2-酮-3-脫氧葡萄糖酸,然后分解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛,最后生成CO2、乙醇和乳酸即為這個(gè)途徑。
(4)Campbell途徑( 坎貝爾途徑):綠膿桿菌等對葡萄糖的分解缺乏E-M 途徑,不經(jīng)過(guò)磷酸化作用,而是先氧化為葡萄糖酸,再變?yōu)?SPAN lang=EN-US>2-酮葡萄糖酸,此酸先磷酸化為6-磷酸-2-酮葡萄搪酸,然后分解為兩分子的丙酮酸。此即為本途徑。
細菌的糖代謝主要有上述四種途徑,此外,也有其他方式,但基本上和以上四種途徑相似,只是在某些環(huán)節上稍有不同而已。同一種細菌可能同時(shí)具有兩種以上的代謝途徑,而且這些途徑是互相聯(lián)系又互相制約的。因此,在培養基制備和進(jìn)行生化試驗時(shí),必須嚴格按照要求進(jìn)行操作。