細菌的營(yíng)養——營(yíng)養物質(zhì)的功用及其種類(lèi)

1 ．營(yíng)養物質(zhì)的主要功用

( 1 ）合成原生質(zhì)的構成物：營(yíng)養物質(zhì)的分子可作為一個(gè)單位并入一種菌體成分中，或者經(jīng)過(guò)分解后轉化為較簡(jiǎn)單的分子，再合成為菌體成分。例如，氨基酸可以作為一個(gè)單位參加菌體蛋白質(zhì)的合成．也可以經(jīng)過(guò)脫氨作用產(chǎn)生氨，再合成為需要的氨基酸和蛋白質(zhì)。

( 2 ）產(chǎn)生生命活動(dòng)所需要的能量：構成原生質(zhì)為物質(zhì)在參予生命活動(dòng)時(shí)都能產(chǎn)生能量，但有些稱(chēng)為能量物質(zhì)的如葡萄糖，在分解時(shí)能放出較多的能以供細胞生命活功之用。

( 3 ）調節新陳代謝：另外一些營(yíng)養物質(zhì)如維生素等，既不能供給能量，也不是構成原生質(zhì)的物質(zhì)，但在細菌的新陳代謝中起著(zhù)重要的調節作用，例如促進(jìn)氧化還原作用、氨基酸代謝作用等。

2 ．各種所需的營(yíng)養物質(zhì)的功用

(1）水—— 細菌原生質(zhì)含水約75～85%。水在生化反應中極為重要。細菌所需營(yíng)養物質(zhì)須成水溶液狀態(tài)才能被細菌吸收。水解作用和許多生化反應也都需要有水才能進(jìn)行。沒(méi)有足夠的能供細菌利用的水，細菌即難以生長(cháng)繁殖。

表示一種物質(zhì)含有能供細菌利用的水量的指標，稱(chēng)為水活性值，簡(jiǎn)稱(chēng)Aw值。這是一個(gè)相對的數值。其含義為在相同溫度下，物質(zhì)的水蒸汽壓和純水的蒸汽壓的比值。

 ( 2 ）鹽類(lèi)：許多細菌需要有金屬鹽類(lèi)才能生長(cháng)好，但因其需要量很少，其他營(yíng)養成分中也常帶有這些鹽類(lèi)，所以常被忽視。若用鰲合劑除去培養基中的金屬離子，則可以研究某種金屬對哪些細菌的生長(cháng)是必需的。一般來(lái)說(shuō)，培養基中若含有鈉、鉀、鎂、鐵、硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物等，即可滿(mǎn)足細菌對這類(lèi)物質(zhì)的要求。其他錳、鉆、鈣、銅等也有一些特殊的作用。鹽類(lèi)一部分生成有機化合物，一部分構成無(wú)機物。其主要功用如下：

① 構成菌體的成分，

② 作為酶的組成部分或維持酶的活性：

③ 調節滲透壓：

④ 作為自養菌的能量來(lái)源。

鹽類(lèi)對于細菌生長(cháng)的影響較為復雜。濃度太高時(shí)，對細菌的生長(cháng)有抑制（毒性）作用，而有些鹽類(lèi)在較低濃度時(shí)卻能刺激細菌的生長(cháng)。茲將各種較重要的鹽類(lèi)及其功用簡(jiǎn)述如下：

磷   細菌體中磷的含量較多。磷在細菌的代謝活動(dòng)中占有重要地位一部分的磷構成核酸、磷脂。許多輔酶或輔基．如輔酶I 、輔酶II 、輔酶A、各種磷酸腺苷（ADP 、ATP 等）黃酶的輔基、輔羧化酶、磷酸維生素乙等都合有磷酸。磷酸化作用是代謝主要步驟之一。高能磷酸鍵有貯存和運送能量的作用。磷酸鹽是主要緩沖劑之一。

巨大芽孢桿菌的芽孢在沒(méi)有磷的情況下，只能發(fā)芽而不能發(fā)育。加入磷酸鹽可捉進(jìn)芽孢進(jìn)一步的發(fā)育。雖然芽孢中含有2.5%的磷，但這些磷可能在出芽時(shí)已被用盡，或不能供芽孢發(fā)育之用。有錳離子存在時(shí)，磷酸鹽被利用更快。

硫  硫氫基（-SH ）是許多海類(lèi)的必要基。輔酶A、谷胱苷肽等輔酶都含有硫氫基。硫氫基被氧化或同重金屬結合時(shí)，酶的活性消失。加入含硫氫基的化合物如二巰基丙醇，半胱氨酸等則活性恢復。硫是某些自養菌的能源。

鐵  鐵是過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶，細胞胞色素、細胞色素氧化酶的組成部分。缺鐵時(shí)，這些酶的合成就要受到影響。大腸桿菌缺鐵時(shí)即會(huì )缺少甲酸解氫酶，不能分解甲酸為H₂和CO₂ ，所以分解葡萄糖時(shí)，產(chǎn)酸不產(chǎn)氣。靈桿菌在鐵的濃度為0.1-2.0 ppm 時(shí)，才能生成紅色靈桿菌素。厭氧菌（破傷風(fēng)桿菌、梭狀芽泡桿菌）的生長(cháng)也需要鐵，最適濃度為0.5 -0.6ppm。鐵對細菌產(chǎn)生毒素也很重要，只有在定約濃度鐵的范圍內才能產(chǎn)生毒素。例如，白喉桿菌在含鐵0.14mg/L 的培養基中。毒素產(chǎn)量最高；鐵的濃度達到0.6mg/ L ，則完全不產(chǎn)生毒素。

鎂   鎂與核糖核酸結合成復合物，并存在于革蘭氏陽(yáng)性菌菌體的表層，與革蘭氏染色有關(guān)。細菌為了生存和生長(cháng)，也需要鎂離子。各種菌需要的絕對量各不相同。革蘭氏陰性的靈桿菌需要4-6 ppm ；而革蘭氏陽(yáng)性菌如枯草桿菌、則需要2.5 ppm，蕈狀芽胞桿菌需40 ppm。革蘭氏陽(yáng)性菌生長(cháng)所需要的鎂的濃度足以抑制革蘭氏陰性菌的生長(cháng)。有些酶類(lèi)．如磷酸化酶，烯醇化酶等的活性．都需要鎂。這些酶類(lèi)和醣類(lèi)的代謝有關(guān)。鎂也是細菌葉綠素的組成元素。鎂對重金屬如鈷和鎳的毒性有拮抗作用。鎂鹽是布魯氏桿菌所必須的離子，而且錳不能代替之。

錳   醣代謝中許多酶類(lèi)的活性都需要錳。錳對于羧化作用是必需的。阿拉伯糖乳酸桿菌對丙酮酸的分解需要錳。黃嘌呤氧化酶中含有錳。10^-8M 錳離子對枯草桿菌繁殖體的生長(cháng)沒(méi)有什么影響，但能使該菌芽胞的產(chǎn)生在24小時(shí)內達到最高峰，假若錳離子在該菌對數生長(cháng)期后6小時(shí)再加入，就不能刺激芽胞的形成。錳離子也能刺激巨大芽孢桿菌的呼吸和發(fā)芽。

鈣   鈣在細菌營(yíng)養需要中占次要地位。大腸桿菌的生長(cháng)石需要供給鈣。而變形桿菌則需要鈣以合成蛋白酶。自養菌中亞硝酸菌的生長(cháng)也需要鈣。

在37 ℃ 培養鼠疫桿菌時(shí)，其毒株的遲滯期比無(wú)毒株長(cháng)。在基礎培養基中加入牛奶，能使毒株加快生長(cháng)。促進(jìn)毒株生長(cháng)的因子是牛奶中的鈣離子。培養鼠疫桿菌毒株于含有0.02 M 鎂離子的合成培養基中，需要0.002 -0.004M 鈣離子才能生長(cháng)，說(shuō)明鎂和鈣離子有拮抗作用。對無(wú)毒菌株的生長(cháng)，鎂離子可以代替鈣離子。利用有毒株與無(wú)毒株這種營(yíng)養要求的差別，制備相應的鑒別培養基，可以區別菌株有無(wú)毒力。在37℃ 通氣液體培養基中連續傳代時(shí)，鈣離子能阻止鼠疫桿菌毒力的喪失。

鉀  鉀離子與磷的傳遞作用有關(guān)。當酵母發(fā)酵葡萄糖時(shí)，吸收兩個(gè)磷酸根，生成二磷酸果糖。若酵母液完全不含鉀離子時(shí)，則酵母只能使二磷酸果糖發(fā)酵，而不能使一磷酸果糖發(fā)酵，可見(jiàn)在傳遞第二個(gè)磷酸根時(shí)，需要鉀離子。三磷酸腺苷的水解（產(chǎn)生磷酸）和蘋(píng)果酸的脫叛作用也需要鉀離子。鉀的鹽類(lèi)在土拉巴氏桿菌氧化谷氨酸或葡萄糖時(shí)是必需的。

鈷  鈷能抑制血紅蛋白和白喉桿菌高鐵血紅素（Hemin）的合成。若在合成培養基中加入不同量的鈷鹽，接種光滑型流產(chǎn)布魯氏菌，則一定濃度的鈷鹽能抑制非光滑型變株的產(chǎn)生。光滑型和非光滑型變株在含估鹽的培養叢中生長(cháng)時(shí)呼吸作用顯著(zhù)降低。此外，鈷是維生素B12的組成元素之一。

其他元素：鉬和釩能促進(jìn)固氮作用。銅能刺激醋酸菌氧化乙醇，且與霉菌孢子的色素形成有關(guān)。白喉桿菌需要微量的銅和鋅以促進(jìn)生長(cháng)。

鋅鹽加入含有甘氨酸的培養基中，可以刺激卡介苗的生長(cháng)，提高其生化活性，并增加菌體的產(chǎn)量。

在抗菌素發(fā)酵過(guò)程中，適量的某些金屬離子的存在，對抗菌素的生產(chǎn)起著(zhù)一定的有利作用。如硫化物可以增加青霉素的產(chǎn)量。鐵離子能降低金霉素的效價(jià)、其原因是鐵和青霉素的結合，而鎂和鋅則能促迸其產(chǎn)量。

鋅和鐵對黑色曲霉菌糖化酶的形成是必需的，但受其他微最元素的制約。糖化酶是一種適應酶，因此它的生成和培養基條件極有關(guān)系。在含3 %蔗糖的培養摹中加入鋅離子10mg / 100ml 時(shí)，產(chǎn)量最高；再增加鋅量時(shí)，產(chǎn)量又減低。加入銅離子0.5mg 時(shí)，培養液中和菌絲中酶的含量最多。銅的濃度再增加時(shí)，酶的產(chǎn)量又下降。銅的作用可因鐵、鋅和錳的存在而增強。錳可使培養液中和菌絲中的糖化酶增加但能抵消鋅的作用。由此可見(jiàn)細菌利用各種微食元素不僅有適量的問(wèn)題，還有各種微量元素之間的協(xié)同作用和拮抗作用問(wèn)題。

( 3 ）氮源：各種細菌的合成能力多有不同，所以對氮源的需要互有差異。有的細菌可以利用無(wú)機氮源，如銨鹽或硝酸鹽，有的則需要有機含氧化合物。合成能力較強的大腸桿菌能利用無(wú)機氮（硫酸銨）合成天冬氨酸、谷氨酸、丙氨酸，氨基丁酸，纈氨酸和異亮氨酸6 種氨基酸。有的酵母菌能在以銨鹽作為唯一氮源的合成培養基中生長(cháng)，并合成苯丙氨酸，色氨酸、酪氨酸和賴(lài)氨酸；在含硫化鋅的培養基中，合成苯丙氨酸，組氨酸和亮氨酸；在含碘化鉀的培養中，合成色氨酸、酪氨酸，組氨酸和丙氨酸。

氨基酸不僅是痢疾桿菌的氮源，而且也是其能最來(lái)源。氨基酸中二羧基氨基酸可以被痢疾桿菌大部分菌株所利用。福氏菌和宋內氏菌在含天冬氨酸的培養基中生氏最好，而精氨酸和半胱氨酸則不易被同化，酪氨酸很難進(jìn)入細胞體內。在不同生長(cháng)階段、細菌的代謝清�？捎胁煌�；不同菌型也公有所差異。痢疾桿菌多數菌株在有谷氨酸時(shí)才能生長(cháng)。福氏2a型痢疾桿菌利用天冬酰胺、天冬氨酸時(shí)，耗氧量最大，產(chǎn)生二氧化碳和氨的量也最多。

谷氨酸為合成綠膿菌素的良好氨基酸，但可為類(lèi)似的氨基酸（如氨基丁酸、谷氨酰胺，天冬氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸、精氨酸、組氨酸，丙氨酸）所代替；當有銨離子加入時(shí)，也可為三羧酸循環(huán)中一些有機酸（如琥珀酸、延胡索酸、丙酮酸）所代替。這說(shuō)明綠膿桿菌能利用氨和有機酸來(lái)合成氨基酸。

胱氨酸酸，半胱氨酸或谷胱甘肽是百日咳桿菌生長(cháng)必需的含硫氨基酸。

馬爾他布氏桿菌有些菌株在含谷氨酸、丙氨酸、賴(lài)氨酸、組氨酸、蛋氨酸和胱氨酸的培養基中生長(cháng)最好；而豬布氏什菌的生長(cháng)則需要胱氨酸、組氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸。

葡萄球菌生長(cháng)時(shí)所需要的氨基酸為丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸、甘氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、精氨酸、組氨酸和賴(lài)氨酸，而其必需的氨基酸則為甘氨酸、纈氨酸和L-脯氨酸。某些細菌需要的氨基酸，

( 4）碳源：碳源和能源通常由醣類(lèi)，有機酸和脂類(lèi)等供給各種細菌對碳源的需要是不同的。醣類(lèi)一般最容易被利用，其次容易被利用的為醣類(lèi)的中間代謝產(chǎn)物，如蘋(píng)果酸、檸檬酸、琥珀酸和乳酸等；再其次為脂肪酸。有些細菌對碳的要求較為嚴格，而另一些細菌則可以片許多化合物作為碳源和能源。例如福氏2a型痢疾桿菌在含有葡萄糖、果糖或甘露醇的合成培養基中生長(cháng)最好，在含麥芽糖、阿拉伯糖的培養基中生長(cháng)次之，在含木糖、水楊苷、衛茅醇、鼠李糖、蔗糖、肌醇或乳糖的培養基中則不生長(cháng)。這因該菌對這些糖的發(fā)酵情況是不一致的。此外，在培養結核桿菌的許多培養基中，都是以甘油作為碳源。其些分解糖類(lèi)能力較差的梭狀芽胞桿菌則以氨基酸作碳、氮和能量的來(lái)源。

上一篇：細菌的營(yíng)養——營(yíng)養類(lèi)型

下一篇：細菌的營(yíng)養——氣體的功用及需要