古細菌的進(jìn)化和分類(lèi)
錄入時(shí)間:2010-8-2 9:45:47
來(lái)源：青島海博
從rRNA進(jìn)化樹(shù)上，古菌分為兩類(lèi)，泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。另外未確定的兩類(lèi)分別由某些環(huán)境樣品和2002年由Karl Stetter發(fā)現的奇特的物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)構成。
Woese認為細菌、古菌和真核生物各代表了一支具有簡(jiǎn)單遺傳機制的遠祖生物的後代。這個(gè)假說(shuō)反映在了“古菌”的名稱(chēng)中（希臘語(yǔ)archae為“古代的”）。隨后他正式稱(chēng)這三支為三個(gè)域，各由幾個(gè)界組成。這種分類(lèi)后來(lái)非常流行，但遠組生物這種思想本身并未被普遍接受。一些生物學(xué)家認為古菌和真核生物產(chǎn)生于特化的細菌。
古菌和真核生物的關(guān)系仍然是個(gè)重要問(wèn)題。除掉上面所提到的相似性，很多其他遺傳樹(shù)也將二者并在一起。在一些樹(shù)中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學(xué)的結論相反。然而，在一些細菌，（如棲熱袍菌）中發(fā)現了和古菌類(lèi)似的基因，使這些關(guān)系變得復雜起來(lái)。一些人認為真核生物起源於一個(gè)古菌和細菌的融合，二者分別成為細胞核和細胞質(zhì)。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細胞結構上存在困難。
目前有22個(gè)古菌基因組已經(jīng)完全結束了測序，另外15個(gè)的測序工作正在進(jìn)行中。
代表性古細菌
極端嗜熱菌（themophiles）：能生長(cháng)在90℃以上的高溫環(huán)境。如斯坦福大學(xué)科學(xué)家發(fā)現的古細菌，最適生長(cháng)溫度為100℃，80℃以下即失活，德國的斯梯特（K. Stetter）研究組在意大利海底發(fā)現的一族古細菌，能生活在110℃以上高溫中，最適生長(cháng)溫度為98℃，降至84℃即停止生長(cháng)；美國的J. A. Baross發(fā)現一些從火山口中分離出的細菌可以生活在250℃的環(huán)境中。嗜熱菌的營(yíng)養范圍很廣，多為異養菌，其中許多能將硫氧化以取得能量。
極端嗜鹽菌（extremehalophiles）：生活在高鹽度環(huán)境中，鹽度可達25%，如死海和鹽湖中。
極端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在pH值1以下的環(huán)境中，往往也是嗜高溫菌，生活在火山地區的酸性熱水中，能氧化硫，硫酸作為代謝產(chǎn)物排出體外。
極端嗜堿菌（alkaliphiles）：多數生活在鹽堿湖或堿湖、堿池中，生活環(huán)境pH值可達11.5以上，最適pH值8～10。
產(chǎn)甲烷菌（metnanogens）：是嚴格厭氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同時(shí)釋放能量。
CO2＋4H2→CH4＋2H2O＋能量
由于古細菌所棲息的環(huán)境和地球發(fā)生的早期有相似之處，如：高溫、缺氧，而且由于古細菌在結構和代謝上的特殊性，它們可能代表最古老的細菌。它們保持了古老的形態(tài)，很早就和其它細菌分手了。所以人們提出將古細菌從原核生物中分出，成為與原核生物（即真細菌eubacteria）、真核生物并列的一類(lèi)。
1.嗜熱細菌
嗜熱細菌只有在高溫下才能良好地生長(cháng)。迄今為止已分離出50多種嗜熱細菌。在這些細菌中有一種最抗熱的菌株（Phyolobous fumarii），在105℃繁殖率最高，甚至在高達113℃也能增殖。深海極端嗜熱和產(chǎn)甲烷細菌，備受人們關(guān)注，因為它位于生命進(jìn)化系統樹(shù)的根部附近，對它進(jìn)行深入研究，可能有助于我們弄清世界上最早的細胞是如何生存的問(wèn)題。有人認為嗜熱細菌生存的極限溫度可能是150℃，若超過(guò)這一溫度，無(wú)論哪種生命形式都不可避免地使維持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化學(xué)鍵遭到破壞。PCR（多聚酶鏈反應）中所使用的Taq酶就是從T.aquaticus嗜熱細菌中分離到。最近又從Pyrococcus furiosus分離一種Pfu聚合酶取代了Taq酶，Pfu酶在100℃時(shí)能最好地發(fā)揮作用。
2.嗜鹽細菌
它能在極端地鹽環(huán)境下生長(cháng)和繁殖，特別是在天然地鹽湖和太陽(yáng)蒸發(fā)鹽池中生存。由滲透勢原理可知，高鹽溶液中的細胞將失去更多的水分，成為脫水細胞。而嗜鹽細菌可產(chǎn)生大量的內溶質(zhì)或保留從外部取得溶質(zhì)的方式來(lái)維持自身的生存，如嗜鹽桿菌（Halobacterium salinarum）在其細胞質(zhì)內濃縮了高濃度氯化鉀，其中有一種酶只有在高濃度的氯化鉀中，才有活性，才能發(fā)揮其功能。而與環(huán)境中鹽類(lèi)接觸的鹽桿菌，其細胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)需要有高濃度的氯化鈉才能發(fā)揮作用。
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