類(lèi)病毒- 亞病毒

二、類(lèi)病毒��1.類(lèi)病毒的特性��    類(lèi)病毒(Viroid)是使植物發(fā)病的感染因子。 系單鏈共價(jià)閉合的環(huán)狀RNA分子，沒(méi)有蛋白質(zhì)，分子量約120kDa，約只最小的病毒，如小RNA病毒的感染性RNA的1/10，但卻具有極高的感染性，以馬鈴薯紡綞形塊莖病類(lèi)病毒(PSTVd)為例， 10個(gè)分子就足以使馬鈴薯感染。許多原來(lái)認為由病毒引起的植物病害，后來(lái)證明病原是類(lèi)病毒。類(lèi)病毒因此受到人們的高度重視，開(kāi)展了廣泛深入的研究，先后已經(jīng)發(fā)現幾十種類(lèi)病毒，且對其中20多種進(jìn)行了比較完全的鑒定，證明類(lèi)病毒的全長(cháng)均在246～375nt之間。隨著(zhù)新發(fā)現的類(lèi)病毒的數目的不斷增加，Puchta等根據不同種的類(lèi)病毒的核苷酸之間序列的不同進(jìn)行分類(lèi)，但是后來(lái)發(fā)現不同種的類(lèi)病毒的不同區域呈現明顯不同的同源性，例如澳洲葡萄類(lèi)病毒(AGVd)的某些區域與柑桔裂皮類(lèi)病毒(CEVd)的相應區域的同源性達100％，但在其他區域， 兩者的同源性卻只有50％，甚至不到50％。因此，Koltunow等又提出了一個(gè)新的分類(lèi)方法，他們根據類(lèi)病毒是否含有中央保守區域或核酶保守序列而將其分為馬鈴薯紡綞狀塊莖病類(lèi)病毒(PSTVd)組和鄂梨白斑類(lèi)病毒(ASBVd)組。PSTVd組含有中央保守區，不含核酶保守序列， 不能自我切割加工；而ASBVd組沒(méi)有中央保守區，卻有核酶保守序列，能夠自我切割加工。根據中央保守區的序列差別，PSTVd組還可進(jìn)一步分為PSTVd亞組和蘋(píng)果銹果類(lèi)病毒(ASSVd)亞組。由于類(lèi)病毒之間可能發(fā)生重組，某些類(lèi)病毒，特別是某些新發(fā)現的類(lèi)病毒， 可能是原有的兩種類(lèi)病毒的重組體，這就增加了類(lèi)病毒分類(lèi)的困難性。�ァ�

2.類(lèi)病毒的結構�ヒ訮STVd為例，由于廣泛的分子內堿基配對，PSTVd在自然條件下，按能量最低原則形成一種棍棒狀結構，但存在一些單鏈區。這種非分支的二級結構似乎為大多數類(lèi)病毒所共有。但某些類(lèi)病毒，如ASBVd，好象常有一個(gè)小小的側枝。此外， 類(lèi)病毒在一定條件下，如高濃度NaCl的溶液和高溫等，結構發(fā)生轉換，例如形成新的發(fā)夾狀結構等等。��

　3.類(lèi)病毒的復制�ヮ�(lèi)病毒的基因組特小，其RNA又無(wú)mRNA活性， 因此不可能編 碼任何蛋白質(zhì)。類(lèi)病毒的復制必須全部依賴(lài)宿主細胞的酶系統，復制過(guò)程只是RNA→RNA的直接轉錄，沒(méi)有DNA復制中間體的存在。按目前掌握的知識，RNA聚合酶在類(lèi)病毒的復制中起著(zhù)重要作用，是否還有其他酶，包括由類(lèi)病毒誘導產(chǎn)生的新酶參加類(lèi)病毒的復制，有待于進(jìn)一步闡明。�ァ　≡陬�(lèi)病毒感染的細胞中，可以發(fā)現多個(gè)類(lèi)病毒分子長(cháng)度的(＋)鏈和(－)鏈復制中間體，說(shuō)明類(lèi)病毒不能呈滾環(huán)式復制模式。類(lèi)病毒復制的最終產(chǎn)物是單體環(huán)狀(＋) RNA分子，也就是說(shuō)，這些復制中間體由核酶切割成單位分子長(cháng)度的線(xiàn)狀分子，后者再連接成環(huán)狀。有時(shí)發(fā)現的小線(xiàn)狀分子，可能是尚未環(huán)化的分子，也可能是環(huán)化成熟的分子又被核酶切割所致。��

　4.類(lèi)病毒的致病機理�プ匀唤缰蓄�(lèi)病毒株系的毒力不同，以PSTVd為例， 弱 毒株只使馬鈴薯減產(chǎn)10％左右，而強毒株系卻可引起70～80％的減產(chǎn)。但是強弱毒株的核苷酸數相同，都是359。所以類(lèi)病毒的毒力差異可能是由于核苷酸的交換、插入或缺失。 類(lèi)病毒的致病性似乎還與其致病區的穩定性有關(guān)： 穩定性愈差，愈容易打開(kāi)鏈間氫鍵，從而有利于單鏈RNA區域與宿主成分的相互作用，呈現致病力。�ァ　】傊�，類(lèi)病毒致病區的構型和序列及其與宿主因子的相互作用，決定著(zhù)類(lèi)病毒的致病力。��

5.類(lèi)病毒的起源�ビ捎陬�(lèi)病毒與真核基因中的內含子在序列和結構上具有較高 的同源性，因此有人認為類(lèi)病毒是由內含子進(jìn)化而來(lái)的，也就是說(shuō)，是在真核基因表達時(shí)，mRNA前體中的內含子被切除下來(lái)，這種切除或“逃脫”下來(lái)的內含子可能環(huán)化，抵抗機體RNase的降解，并進(jìn)化而成為可以自我復制的感染因子，即我們目前認識的類(lèi)病毒。另一個(gè)似乎更有說(shuō)服力的解釋?zhuān)?是認為類(lèi)病毒與衛星RNA等小分子共同起源于更為原始的小RNA分子，隨著(zhù)漫長(cháng)時(shí)期的進(jìn)化，逐漸演變成當前具有侵染性的類(lèi)病毒。