亞病毒(Subvirus)又稱(chēng)亞病毒因子(Subviral agents)，是衛星因子、類(lèi)病毒和朊病毒的總稱(chēng)，以與真病毒(Euvirus)，也就是所謂的常規病毒相區別。但是必須指出，雖然衛星因子、類(lèi)病毒和朊病毒都是迄今發(fā)現的最小生命單位，但是它們在理化學(xué)特性、結構、復制方式和致病性等方面卻又各不相同。本書(shū)第四章已對各類(lèi)亞病毒的特性略有闡述，本章將進(jìn)一步深入介紹，特別是對嚴重危害人和動(dòng)物健康的朊病毒。
一、衛星因子 衛星因子(Satellites)是由核酸分子組成的一種亞病毒，必須依賴(lài)宿主細胞內共感染的輔助病毒才能復制。衛星因子的核酸不同于輔助病毒和宿主細胞的基因組，但也發(fā)現少數衛星因子核酸末端的短序列與輔助病毒相同。有的衛星因子編碼外殼蛋白，核酸被包裹于其中 ，則稱(chēng)衛星病毒。 迄今發(fā)現的衛星因子包括：衛星雙鏈DNA(dsDNA satellites),衛星雙鏈RNA(dsRNA satelltes)，衛星單鏈RNA(ssRNA satellite)，衛星單鏈DNA病毒(ssDNA satellite viruses)和衛星單鏈RNA病毒(ssRNA satellite viruses)。這些衛星因子大多以植物病毒 為輔助病毒，本節僅介紹衛星因子的一般特性以及涉及動(dòng)物病毒的一些衛星因子。
1.衛星因子的一般特性 衛星因子以其對輔助病毒的依賴(lài)性為特征，多數衛星因子是基因復制性依賴(lài)，但也有一些衛星因子是殼體化的依賴(lài)。但是少數衛星病毒可于某些特定條件下在無(wú)輔助病毒存在時(shí)， 呈現輕度增殖。 衛星因子不構成統一的分類(lèi)學(xué)類(lèi)群。某些衛星因子歸屬于相應的病毒科或屬，例如衛星雙鏈DNA P4被列入肌病毒科(Myoviridae)，單鏈DNA腺聯(lián)病毒歸入細小病毒科依賴(lài)病毒屬(Dependovirus)，而單鏈RNA δ病毒則歸列于δ病毒屬(Deltavirus)，但還有許 多衛星因子尚無(wú)歸屬。 2.腺聯(lián)病毒 腺聯(lián)病毒(Adenoassociated virus, AAV)是一種單鏈DNA衛星病毒，包括腺聯(lián)病毒1 ～5型以及禽、牛、犬、馬和綿羊的腺聯(lián)病毒。 形態(tài)結構與細小病毒相同，病毒粒子的直徑為18～20nm，正20面體，衣殼由32個(gè)殼粒構 成，病毒DNA包裹于其編碼的蛋白質(zhì)結構中，一半為正股DNA，一半為負股DNA。在DNA提取過(guò)程中， 易于退火而形成互補的雙鏈DNA。 腺病毒和皰疹病毒是輔助病毒。輔助病毒使腺聯(lián)病毒在容許條件下于宿主細胞內復制。在非容許條件下，腺聯(lián)病毒基因組整合于宿主細胞基因組內，建立隱性感染，但其對宿主動(dòng) 物的病原性尚不清楚。
3.蜜蜂慢性麻痹病毒相關(guān)的衛星因子 蜜蜂慢性麻痹病毒相關(guān)的衛星因子(Chronic beeparalysis virus associated sate llites)是一種單鏈RNA衛星因子。顆粒直徑為17nm，常見(jiàn)于感染慢性麻痹病毒(CPV)的蜜 蜂體內，在血清學(xué)上與CPV無(wú)關(guān)。RNA的大小約1Kb，包裹于其編碼的蛋白質(zhì)結構中，RNA與CP V不同，但某些寡核苷酸可能與CPV相同。 這種單鏈RNA衛星因子干擾CPV的復制。
4.δ病毒 δ病毒(δ virus)又稱(chēng)δ肝炎病毒。 1977年在乙型肝炎患者的肝細胞中發(fā)現一種核抗原，后來(lái)證明是一種與δ肝炎有關(guān)的缺損病毒，復制時(shí)必須依賴(lài)乙型肝炎病毒(HBV)或東方土 撥鼠肝炎病毒等輔助病毒，但δ病毒的增殖常占優(yōu)勢。國外估計，約20～30%的HBV攜帶 者的病情加重由δ病毒所致，δ病毒感染HBV的慢性攜帶者或與HBV合并感染。 病毒粒子呈圓形，直徑34nm，包膜來(lái)自輔助病毒，例如乙型肝炎病毒的表面抗原。沒(méi)有表面突起。核心直徑18nm，由核糖核蛋白復合物組成，基因組為單分子的環(huán)狀負股單鏈RNA，大小約為1700nt�；蚪M復制時(shí)發(fā)生RNA指導下的RNA合成，形成互補的中間體，稱(chēng)為 反 基因組(antigenome)，在感染肝組織中只能發(fā)現δ肝炎病毒的一種mRNA，由它指導合成單一的病毒蛋白，即δ肝炎抗原(HDAg)，后者分子量為22～27×103kDa。這種抗原蛋白有大小兩型：大型蛋白用于病毒粒子合成；小型蛋白系基因組復制所必需。
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