4.生態(tài)學(xué)與流行病學(xué)EEEV和WEEV呈蚊-鳥(niǎo)傳播方式。蚊是病毒的傳播媒介，鳥(niǎo)是病毒的貯存與擴大宿主。所謂擴大宿主，是指病毒在其體內大量增殖后，可以借助媒介昆蟲(chóng)而擴大傳播范圍。病毒在蚊體內的增殖已被證實(shí)，蚊在吸食含病毒的血液后，病毒主要集中在靠近腹腔的中腸內，此外胸腔部位的中腸內有少量病毒。病毒通過(guò)腹腔中腸進(jìn)入腸上皮細胞增殖。病毒增殖可達較高滴度，并持續存在終生。已經(jīng)證明，EEEV可以感染蚊唾液腺的腺泡細胞，并在這些細胞頂端的胞漿膜上出芽而使唾液具有感染性。蚊在感染后10天即開(kāi)始由唾液腺釋出病毒。蚊在感染后本身不死亡，甚至不縮短壽命。不同的蚊種對不同病毒或同種病毒有不同的易感性，宿主血液中病毒的濃度直接影響到蚊對病毒的感染。不同種的蚊對某種病毒有不同的感染閾(能使1%～5%蚊感染的病毒量)。黑尾賽蚊(Culisetamelanura)是鳥(niǎo)類(lèi)中EEEV的主要傳播媒介；長(cháng)跗庫蚊(Culextarsalis)是鳥(niǎo)類(lèi)中WEEV的主要傳播媒介。此外，其它種類(lèi)的蚊也可能是這二種病毒的重要傳播媒介,如白紋伊蚊(Ae.albopictus)對EEEV的易感性較高，可自然感染EEEV,其感染閾很低，每次吸的血液中含10個(gè)PFU的病毒即可引起感染。這種高易感性使它能夠從多種病毒血癥的鳥(niǎo)甚至馬獲得感染量的病毒,它在EEEV生態(tài)圈(黑尾賽蚊-燕雀類(lèi)鳥(niǎo))和易感哺乳動(dòng)物之間起橋梁媒介作用。此外,帶喙伊蚊(Ae.taeniorhynchus)也可通過(guò)叮咬接種了EEEV的雞而感染并傳播病毒。但前者比后者更易感，已證明Ae.albifasociatus可自然感染W(wǎng)EEV，在阿根廷它是傳播WEEV的一個(gè)重要媒介，也是南美第一個(gè)被認為能傳播WEEV的媒介，感染試驗表明該蚊對WEEV高度易感，吸食感染雞血造成蚊感染的ID50為0.5個(gè)Vero細胞PFU。鳥(niǎo)類(lèi)對EEEV和WEEV十分易感，在病毒的傳播過(guò)程中，它們扮演著(zhù)極其重要的角色,起著(zhù)擴大宿主的作用。不同種類(lèi)的鳥(niǎo)對EEEV表現出不同的感染特性。絕大多數鳥(niǎo)感染病毒后只出現短暫的病毒血癥(持續數天時(shí)間)，隨后產(chǎn)生較強的免疫反應，而不表現任何發(fā)病征兆或癥狀。但也有少數種類(lèi)的鳥(niǎo)和家禽，如鳴鶴、鴕鳥(niǎo)、野雞、火雞和雞等感染后可發(fā)病死亡。疫病流行前數周，�？蓮漠數氐镍B(niǎo)群中檢測出病毒抗體，甚至分離到病毒，因此鳥(niǎo)類(lèi)可作為監視EEEV和WEEV活動(dòng)以及疾病流行的“哨兵”，所以稱(chēng)之為監測動(dòng)物(sentinel)。雞是這2種病毒以及其它蟲(chóng)媒病毒的主要監測動(dòng)物。EEEV和WEEV的傳播與蚊和鳥(niǎo)類(lèi)的分布密切相關(guān)。目前EEEV和WEEV分布只局限于整個(gè)美洲，尚未見(jiàn)于世界其它地區。EEEV存在于地方疫源地的生態(tài)環(huán)境中，這些疫源地主要分布于美國東海岸和墨西哥灣，以及北至加拿大南部，南達加勒比群島，此外還分布于美國內陸地區及中、南美洲許多國家，如危地馬拉、墨西哥、巴拿馬、哥倫比亞、巴西、阿根廷、厄瓜多爾、圭亞那、秘魯和委內瑞垃。WEEV主要分布于美國西部各州和加拿大西部的一些省份，其次分布于南美一些國家，甚至擴展到阿根廷。此外,美國東部也曾從蚊和鳥(niǎo)體內分離到WEEV。在北美,EEEV以黑尾賽蚊為傳播媒介，它幾乎只吸食燕雀類(lèi)鳥(niǎo)(passerinebirds)的血液。所以病毒長(cháng)期存在于黑尾賽蚊-燕雀生態(tài)圈內，使疫源地的鳥(niǎo)群有較高的感染率。據報道，在美國新澤西洲南部的EEEV疫源地，燕雀類(lèi)鳥(niǎo)有較高EEEV抗體陽(yáng)轉率，62%的蘭色堅鳥(niǎo)、60%的畫(huà)眉鳥(niǎo)和44%的小山雀都呈抗體陽(yáng)性。在南美,庫蚊(Culex)是EEEV(南美毒株)的地方性媒介，病毒存在于疫源地的庫蚊-鳥(niǎo)生態(tài)圈內。這種嚴格的嗜鳥(niǎo)習性和狹小的生態(tài)范圍限制了該種蚊將病毒傳播給馬和人的可能性,它只是鳥(niǎo)類(lèi)感染的病毒來(lái)源。在地方性疫源地，鳥(niǎo)類(lèi)就成了病毒的擴大宿主，它為能造成疾病流行的伊蚊和Coquillettidia提供了充足的含毒血液。在美國西部，長(cháng)跗庫蚊是WEEV的主要媒介，鳥(niǎo)是擴大宿主，病毒主要存在于長(cháng)跗庫蚊-鳥(niǎo)生態(tài)圈內。而在美國東部和大西洋沿岸的一些淡水沼澤棲息地，WEEV可能存在于黑尾賽蚊-鳥(niǎo)生態(tài)圈。除蚊-鳥(niǎo)傳播方式外，病毒可能還存在蚊-蚊傳播方式。Jensen等(1994)通過(guò)野外研究發(fā)現黑點(diǎn)伊蚊(Ae.melanimon)可水平傳播WEEV，它是美國加州一山谷地帶中WEEV傳播圈的重要媒介。Fulhoust等(1994)通過(guò)實(shí)驗證明WEEV可在背點(diǎn)伊蚊(Ae.dorsalis)及相近種類(lèi)的伊蚊中垂直傳播，這可能是WEEV在北美溫帶地區維持傳播的重要機制。但目前尚未發(fā)現EEEV能在蚊體垂直傳播。除蚊外，其它無(wú)脊椎動(dòng)物在傳播EEEV和WEEV上具有一定的意義。Durde等(1993)報道，將成年雌性螨放置于人工感染EEEV并產(chǎn)生病毒血癥的雞的體表，寄生30天后，螨體內可檢測到病毒，帶毒螨還能將病毒傳播至正常雞，證明螨也可傳播EEEV。也曾在越冬的小嚙齒類(lèi)，甚至爬行類(lèi)和兩棲類(lèi)動(dòng)物體內分離到EEEV和WEEV。如在危地馬拉，曾發(fā)現一些蝙蝠對這兩種病毒和VEEV呈現血清陽(yáng)性，這些動(dòng)物也可能參與病毒的傳播環(huán)。Gebhardt等(1966)發(fā)現長(cháng)跗庫蚊可將西方型馬腦炎病毒傳播給蛇。鼠類(lèi)的互相嚙食，可能是鼠類(lèi)中疾病傳播的一個(gè)原因�；\養鳥(niǎo)也可因相互啄咬而直接傳播。但是這些都不是主要的傳播方式。人與馬是非固有的感染對象，在特定的環(huán)境中，如進(jìn)入病毒的生態(tài)圈，才有可能感染病毒，人和馬感染后發(fā)生病毒血癥的時(shí)間極短，血液中的病毒濃度也低，不足以感染蚊，故在生態(tài)學(xué)上并不起重要作用，所以稱(chēng)其為“終點(diǎn)宿主”。但是EEEV和WEEV，特別是前者能引起人和馬發(fā)生嚴重的腦炎，有較高的死亡率，所以是極其重要的人獸共患疫病病原。在北美，特別是美國東方型馬腦炎和西方型馬腦炎是一大重要的公共衛生問(wèn)題。美國疾病控制中心每年都要公布當年全美蟲(chóng)媒病的流行情況,EEEV和WEEV以及其它能引起腦炎的甲病毒的傳播與疾病流行情況是其中的重要內容。這兩種病毒在美國得到了深入細致的研究。雖然它們受到世界上其它沒(méi)有該病毒傳播的國家和地區的廣泛重視，但對它們的認識主要來(lái)自美國的研究工作。EEEV和WEEV引起人、馬和其它哺乳動(dòng)物的疫病流行，主要是通過(guò)其它種類(lèi)的蚊傳播的，它們被稱(chēng)為橋梁媒介，如煩擾伊蚊(Ae.sollicitans)。有些蚊兼嗜鳥(niǎo)血、馬血和人血，則是鳥(niǎo)類(lèi)和人畜中的病毒傳播媒介，例如騷擾伊蚊(Aedesvexans)可能是將EEEV由鳥(niǎo)類(lèi)傳播給人和馬的主要媒介；而長(cháng)跗庫蚊，在秋季可改變食性而叮咬人畜，則是人和馬感染西方型馬腦炎病毒的主要媒介。EEEV和WEEV的傳播方式，決定疫病流行的季節性。溫帶地區通常在夏初開(kāi)始零星發(fā)生，夏秋流行，11月中旬以后停熄。流行暴發(fā)與蚊的密度呈現明顯相關(guān)。11月后開(kāi)始霜凍，蚊死亡，疾病也就停止流行。馬是EEEV和WEEV的靶子宿主。發(fā)病率一般不超過(guò)30%。前者死亡率很高，可達90%，后者死亡率較低，一般20%～30%，有時(shí)可達50%。總的來(lái)說(shuō)，發(fā)生十分嚴重的人或馬腦炎，就預示著(zhù)可能是東方型馬腦炎。在美國，該病小規模暴發(fā)幾乎年年都有，在東北部各州及佛羅里達，大量的馬匹散在發(fā)病，偶爾也有死亡數百匹馬的嚴重暴發(fā)。地方性EEEV的十分局限的滋生地可能反映它對媒介——黑尾賽蚊的嚴格需求。這種蚊越冬時(shí)成為幼蟲(chóng)，它需要陰暗、富含有機質(zhì)的潮濕環(huán)境。美國東部有這樣的環(huán)境。另外，成年蚊的群體密度可以反映諸如雨量和溫度等氣候因素的變化。東方型馬腦炎流行的條件是在地方性流行地既需要大量的黑尾賽蚊群及與之相適應的易感鳥(niǎo)群，同時(shí)還需要兼有嗜鳥(niǎo)血習性和嗜人或馬血習性的其它蚊群作為疫病的傳播媒介。這樣復雜的條件就限制了東方型馬腦炎的分布與流行范圍，所以該病在動(dòng)物和人群中的發(fā)生機率較低,而且地理上嚴格地限制在地方性流行區域。與東方型馬腦炎一樣，西方型馬腦炎也只能流行于特定的地理環(huán)境，但它的流行不如東方型馬腦炎頻繁。在美國西部,WEEV四季不斷地存在于長(cháng)跗庫蚊-鳥(niǎo)生態(tài)圈。來(lái)自這種地方生態(tài)圈的傳播雖然可能單獨導致有限人數的感染，但主要還是在引起馬群中疫病流行的同時(shí)才伴有人群發(fā)病。近年來(lái)，美國已采取縮小馬群。實(shí)施馬的免疫和加強傳播媒介的控制等措施，以達到減少西方型馬腦炎在人群和馬群中流行的目的。盡管這樣，馬群中還是有該病的暴發(fā)流行，并伴有人的發(fā)病和死亡，所以它仍是一種重要疫病。而在美國東部,WEEV存在于靠大西洋沿岸的淡水沼澤棲息地的黑尾賽蚊-鳥(niǎo)生態(tài)圈。病毒與黑尾賽蚊的緊密關(guān)系以及該蚊獨特的嗜鳥(niǎo)血習性可以解釋該地區沒(méi)有西方型馬腦炎暴發(fā)的原因，即生態(tài)限制使得該病不易在東部的人和馬群中流行。在南美一些國家西方型馬腦炎仍是一種重要傳染病，因為在這些國家，馬還是一種主要馱畜。但馬群中該病的暴發(fā)并沒(méi)有伴隨人的發(fā)病(阿根廷)。這也可能與生態(tài)限制有關(guān)，受該地區生態(tài)因素的影響，如缺少有效的嗜人血的蚊媒介，或者南美毒株在毒力上存在差異。EEEV和WEEV的傳播與疫病流行具有明顯的季節性，主要發(fā)生于溫暖的夏、秋季節。那么病毒是如何得以越冬和持續存在的呢?有以下二種推測:①病毒存活于生命周期較長(cháng)的媒介昆蟲(chóng)體內，隨它們冬眠而越冬，或者可以經(jīng)卵傳播，因為在越冬蚊體內已經(jīng)多次分離到病毒，也有經(jīng)卵傳播的報道；②持續存在于某種或某些脊椎動(dòng)物體內，這類(lèi)宿主反復發(fā)生慢性感染，體內長(cháng)期帶毒，在一定的氣溫和其它環(huán)境因素，特別是動(dòng)物機體在某些生理因素的激發(fā)下，病毒大量增殖，呈現病毒血癥而成為感染蚊的病毒來(lái)源。因為在冬季曾多次從小型嚙齒類(lèi)、兩棲類(lèi)和爬行類(lèi)動(dòng)物體內發(fā)現病毒。但欲徹底闡明EEEV和WEEV的越冬問(wèn)題,尚需進(jìn)行更多的研究工作。目前還沒(méi)有證據表明鳥(niǎo)類(lèi)在其遠距離的南北遷徙過(guò)程中，能把病毒傳播他鄉，因為南、北美毒株之間存在著(zhù)比較明顯的抗原差異，而且進(jìn)化的起源也不一致。
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