甲病毒以往被稱(chēng)為A群蟲(chóng)媒病毒,現有27個(gè)成員病毒,均由媒介昆蟲(chóng)傳播。
1.形態(tài)特征甲病毒粒子呈圓形,直徑70nm左右,有囊膜,表面有纖突。病毒粒子含有一個(gè)電子密度高的核心。核衣殼呈二十面立體對稱(chēng),直徑為30~40nm。核衣殼在細胞漿內形成,隨后移行至胞漿膜,在那兒獲得囊膜,最后通過(guò)細胞膜出芽釋放。但某些成熟病毒粒子可能進(jìn)入細胞漿的空泡,隨細胞排泄而釋出。囊膜纖突中含有血凝素。Harrison等(1971)應用X線(xiàn)衍射技術(shù)對辛德畢斯病毒的結構進(jìn)行了仔細的分析研究,發(fā)現整個(gè)病毒粒子可以分為4層,從里向外分別為RNA、核心蛋白、脂質(zhì)和外層糖蛋白。脂質(zhì)分為兩層,緊密包裹著(zhù)核衣殼。囊膜纖突附著(zhù)于外層脂質(zhì)上,厚7~10nm,其一端穿透雙層脂質(zhì)而與核衣殼結合。核衣殼中每個(gè)核心蛋白分子有一個(gè)結合病毒特異性糖蛋白的部位。應用菠蘿蛋白酶(bromelain)、灰色鏈絲霉素(pronase)和嗜熱菌蛋白酶(thermolysin)處理病毒粒子,可將纖突由病毒粒子表面上除去。應用去污劑,例如吐溫處理成熟的病毒粒子,則只剩下核衣殼,囊膜的脂質(zhì)和糖蛋白全部丟失。甲病毒核衣殼的結構比較穩定,可從感染細胞的胞漿內分離獲得,也可應用去污劑處理病毒粒子而獲得。
2.分子生物學(xué)病毒核衣殼包裹著(zhù)單股正鏈RNA基因組,RNA占病毒粒子重量的8.7%,分子量約4×106kDa,5端有帽結構,3有Poly(A)尾。目前,已經(jīng)有5種甲病毒的全長(cháng)基因序列被測定,不包括Poly(A)尾,它們的基因組大小為11703~11851nt,說(shuō)明各成員基因組差異不大,在11~12kb之間。甲病毒各成員的RNA組成大致相似,它們均含29%的腺嘌呤(A)、20~22%的尿嘧啶(U)、25%的鳥(niǎo)嘌呤(G)和25%的胞嘧啶(C)。甲病毒的脂質(zhì)包括磷脂和膽固醇,含量比為2∶1,排列成兩層,厚約5nm。由于脂肪酸的電子密度比蛋白質(zhì)和RNA的低,故在電子顯微鏡下觀(guān)察時(shí),囊膜是病毒粒子中電子密度最低的部位。病毒粒子中的糖主要存在于囊膜的糖蛋白中,占糖蛋白的14%和病毒粒子的5%。甲病毒的基因組結構與蛋白質(zhì)合成見(jiàn)前述。
3.生態(tài)學(xué)自然情況下,節肢動(dòng)物是甲病毒的傳播媒介,甲病毒可在蚊間水平傳播,并在其體內增殖。在某些昆蟲(chóng),病毒可經(jīng)卵垂直傳播。雖然每種病毒有一種最適的蚊宿主,但甲病毒仍具有廣譜的蚊種類(lèi)作為傳播媒介。虱、臭蟲(chóng)和螨也能貯存和傳播某些甲病毒。大部分甲病毒可自然感染多種脊椎動(dòng)物,主要是鳥(niǎo)類(lèi)、鼠類(lèi)。但已有從兩棲類(lèi)和爬行類(lèi)動(dòng)物分離到甲病毒的報道。許多甲病毒將多種鳥(niǎo)類(lèi)作為它們原始的脊椎動(dòng)物貯存宿主,它們中相當一部分也可在哺乳動(dòng)物體內增殖。然而也有一些甲病毒將多種哺乳動(dòng)物當作它們原始的脊椎動(dòng)物貯存宿主。脊椎動(dòng)物宿主感染甲病毒后大多不表現臨床癥狀,其中一些脊椎動(dòng)物感染后長(cháng)期出現高滴度的病毒血癥,這有利于感染叮咬它們的蚊,再通過(guò)蚊使病毒傳播到其它脊椎動(dòng)物。從而造成了病毒在昆蟲(chóng)媒介與脊椎動(dòng)物之間的循環(huán)。少數甲病毒經(jīng)蚊傳播到人和家畜,引起疾病流行,但一般認為人和家畜是甲病毒的終末宿主,因為他們雖然也出現病毒血癥,只因血液中的病毒濃度較低,不足以感染叮咬他們的蚊,所以感染循環(huán)就此中斷。甲病毒分布于除南極和許多島嶼外的所有大陸。受生態(tài)因素影響,大部分成員的地理分布較為局限。辛德畢斯病毒存在于歐洲、非洲和亞洲,包括非律賓群島和南太平洋的許多地區,東方型、西方型和委內瑞拉馬腦炎病毒分布于美洲大陸。在地球另一邊,只從東部非洲分離阿尼昂尼昂病毒(Onyongnyongvirus,ONNV),1959~1960年,該病毒曾在該地區引起一次疾病流行,但隨后就無(wú)蹤跡了。地理因素與氣候條件,決定著(zhù)昆蟲(chóng)媒介和脊椎動(dòng)物宿主的分布,這在很大程度上也決定著(zhù)病毒的分布范圍。
4.致病性許多甲病毒成員可引起嚴重的但無(wú)生命危險的疾病。表現為發(fā)熱、皮疹和關(guān)節痛等癥狀。羅斯河病毒(RRV)、馬亞羅病毒(MAYV)和SINV可引起人的流行性多發(fā)性關(guān)節炎。只有少數甲病毒,如東方型和西方型馬腦炎病毒以及委內瑞拉馬腦炎病毒能引起人類(lèi)和馬等動(dòng)物的致死性疾病——腦炎,這三種病雖然只在美洲大陸發(fā)生,但仍然是國際上嚴密監控的人畜共患傳染病。甲病毒感染后,可造成病毒血癥,病毒在皮下和網(wǎng)狀內皮細胞內增殖(主要在脾和淋巴結),繼而病毒血癥消失,出現早期癥狀。所有甲病毒感染的早期癥狀是相似的。隨后病毒侵犯不同的組織,有的侵害中樞神經(jīng)系統引起腦炎,有的侵犯皮膚、骨髓和血管引起出血熱。
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