披膜病毒科

  本科病毒的組成相當龐大，成員復雜，其中許多成員過(guò)去被稱(chēng)為“蟲(chóng)媒病毒”(��Arbovirus),因為當時(shí)披膜病毒科只包括甲病毒屬和黃病毒屬，幾乎所有成員均由節肢昆蟲(chóng)傳播，故有此名。但必須指出，“蟲(chóng)媒病毒”不是一個(gè)分類(lèi)學(xué)名稱(chēng)，它只是反映當時(shí)研究狀況的一個(gè)通俗但又含糊的名稱(chēng)，只能說(shuō)明這類(lèi)病毒由昆蟲(chóng)傳播這一流行病學(xué)特征。廣義上說(shuō),具有蟲(chóng)媒性質(zhì)的病毒還包括另一些科或屬的病毒，如布尼安病毒科、環(huán)狀病毒屬和彈狀病毒科的某些成員以及非洲豬瘟病毒、某些呼腸孤病毒和痘病毒。隨著(zhù)病毒學(xué)的不斷發(fā)展，披膜病毒科增加了許多新成員，它們多半并不具有蟲(chóng)媒傳播特性。所以，“蟲(chóng)媒病毒”這一名稱(chēng)現已不再使用，而命名為“披膜病毒科”(Togaviridae)。��

1.分類(lèi)�ビ嘘P(guān)病毒的分類(lèi)，世界各國均以國際病毒分類(lèi)委員會(huì )(ICTV)報告“病毒分類(lèi)與命名”中的描述為準。最初的披膜病毒科只包括甲病毒屬(��Alphavirus��)和黃病毒屬(��Flavivirus��)，在76年增加了風(fēng)疹病毒屬(��Rubivirus��)和瘟病毒屬(��Pestivirus��)，使該科病毒總計達4個(gè)屬。進(jìn)一步研究發(fā)現黃病毒屬成員的基因組結構和基因轉錄過(guò)程，與甲病毒很不相同，于是1986年，在ICTV第三次報告中，將黃病毒屬從披膜病毒科抽出來(lái)，成立了一個(gè)獨立的病毒科——黃病毒科，而將動(dòng)脈炎病毒屬(��Arterivirus��)納入，使其成為披膜病毒科的新成員。此后,瘟病毒的基因克隆研究發(fā)現，該屬病毒的基因組結構及其表達方式與黃病毒十分相似，因此在1991年ICTV公布的第四次報告中，將瘟病毒屬納入黃病毒科，從而使披膜病毒科的成員減為3個(gè)屬。隨著(zhù)分子病毒學(xué)的發(fā)展，病毒的基因組結構及其功能被不斷認識,所以各病毒的分類(lèi)地位也在不斷調整之中，以便更加合理。最新研究表明，動(dòng)脈炎病毒屬的基因組結構和復制方式與冠狀病毒相似，而與披膜病毒科成員相去甚遠，所以,在1995年ICTV的第五次報告中又將動(dòng)脈炎病毒屬從披膜病毒科提出來(lái)，放入冠狀病毒科。但是這一分類(lèi)地位可能只是暫時(shí)性的，因為，除基因組結構與復制方式外，動(dòng)脈炎病毒與冠狀病毒有很大差別:其基因組大小和病毒粒子大小僅為冠狀病毒的一半;表面纖突相對較小而且不清楚，纖突蛋白的結構也不相同。所以有人建議成立動(dòng)脈炎病毒科。本書(shū)鑒于動(dòng)脈炎病毒屬的分類(lèi)地位尚未最后確定，同時(shí)考慮到其傳統分類(lèi)地位,所以仍將動(dòng)脈炎病毒屬納入披膜病毒科進(jìn)行討論。��

 

2.形態(tài)與理化學(xué)特性�ヮ櫭�思義，披膜病毒是一類(lèi)具有囊膜的病毒，病毒粒子呈球狀，直徑在60～70nm之間，分子量約52×10��6kDa。在蔗糖密度梯度中的浮密度為：甲病毒,1��22g/cm��3；風(fēng)疹病毒,1��18～1.19g/cm��3；動(dòng)脈炎病毒,1��13～1��17g/cm��3。甲病毒和風(fēng)疹病毒的沉降系數約為280S，動(dòng)脈炎病毒的沉降系數約為200～230S。核衣殼呈二十面立體對稱(chēng)，直徑30～40nm，含單股線(xiàn)狀RNA基因組。病毒核酸分子量約4×10��6kDa，占病毒粒子總重量的8%～9%。披膜病毒的蛋白質(zhì)種類(lèi)很少，病毒粒子只含3～4種蛋白質(zhì)，占病毒粒子重量的62%。病毒囊膜為雙層類(lèi)脂膜，來(lái)源于細胞的胞漿膜，囊膜緊密包裹著(zhù)核衣殼，表面有糖蛋白組成的纖突(長(cháng)4～10nm)。病毒粒子一般只含有2種糖蛋白，E1和E2，分子量分別為45～53kDa和53～59kDa。某些甲病毒,如西門(mén)利克森林病毒(Semlikiforestvirus,SFV),含有第三種糖蛋白E3，其分子量約10kDa。在病毒粒子上，糖蛋白E1和E2形成異二聚體，它們具有紅細胞吸附活性，含有中和性抗原表位，在甲病毒還含有血清型與亞型的特異抗原表位。這種異二聚體構成了病毒囊膜表面的纖突，在病毒粒子表面，每三個(gè)纖突組成1個(gè)三聚體(trimer),纖突排列成T=4二十面體晶格，恰好與衣殼蛋白組成的T=4二十面體立體對稱(chēng)結構呈1對1的相應關(guān)系。因此,整個(gè)病毒粒子有240個(gè)纖突(形成80個(gè)三聚體)和240個(gè)衣殼蛋白單位。這樣的形態(tài)結構至少已在甲病毒屬成員,如辛德畢斯病毒,獲得證實(shí)。�ゲ《竞艘職さ鞍�,也稱(chēng)為核心蛋白(C),分子量為30～33kDa。序列分析表明，辛德畢斯病毒C蛋白有一個(gè)類(lèi)似于某些植物病毒核衣殼蛋白的結構:N端大約115個(gè)殘基帶正電荷，可能與病毒基因組RNA特異性地相互作用,以起始核衣殼的形成過(guò)程;其余部分約150個(gè)殘基，與糖蛋白E2膜內的C端相連，這一區域在所有甲病毒都是保守的。�ゲ《镜闹�質(zhì)來(lái)源于宿主細胞的胞漿膜，約占病毒粒子干重的30%。脂類(lèi)的組成取決于病毒感染的細胞類(lèi)型。磷脂與膽固醇的比例在甲病毒為2∶1，風(fēng)疹病毒為4∶1。糖約占病毒粒子重量的6%，存在于糖蛋白中，主要有甘露糖和N�簿厶�(N�瞝inkedglycan)，此外，風(fēng)疹病毒E2含有O�簿厶�(O�瞝inkedglycan)。�ゼ撞《痉�定存在于pH值7～8的環(huán)境，而在酸性條件下，則很快被滅活。大多數甲病毒對熱敏感，37℃時(shí)的半存活期為7小時(shí)，但58℃時(shí)很快滅活。風(fēng)疹病毒在37℃時(shí)的半存活期只有1～2小時(shí)，58℃時(shí)的半存活期為5～20分鐘。由于有脂質(zhì)囊膜，所有披膜病毒對有機溶劑(乙醚和氯仿等)和去污劑敏感。