隆病毒屬(Torovirus)隆病毒屬是冠狀病毒科中新增加的1個(gè)屬。其成員主要包括馬伯爾尼(Berne)病 毒、牛布里達(Breda)病毒及人隆病毒等。其中馬伯爾尼病毒為本屬病毒的代表種。自1972年在瑞士首都伯爾尼首次發(fā)現馬伯爾尼病毒以來(lái)，有關(guān)隆病毒感染的報道已見(jiàn)于瑞 士、美國、英國、法國和德國，但免疫學(xué)試驗表明，在奧地利、荷蘭等歐洲國家以及北美洲 的某些動(dòng)物都存在這類(lèi)病毒的感染。1.形態(tài)結構本屬病毒形態(tài)多樣，主要呈球形、卵園形和腎形，最大直徑120～140nm，有時(shí)呈 棒狀，大小35×170nm。有囊膜，囊膜表面帶有纖突，約20nm，纖突末端呈球狀。核衣殼呈 長(cháng)管狀，螺旋對稱(chēng)，并在囊膜內卷曲成環(huán)狀，見(jiàn)圖23-5。 圖23-5伯爾尼病毒(左)和布里達病毒(右)的形態(tài)結構2.理化學(xué)特性S20w=380～400，蔗糖浮密度為116～117g/cm3，在pH25和pH97 中穩定。RNA為正股單鏈線(xiàn)狀，大于20kb，有感染性，3'末端具有poly(A)尾。病毒粒子有3種主要蛋白質(zhì)：核衣殼蛋白，分子量約為18×104Da；囊膜蛋白，分子量 約為26×104Da；纖突蛋白，分子量約為80×104～100×104Da，是由前體經(jīng)加 工而成，前體分子量為20×105Da。纖突蛋白為糖基化蛋白。3.生物學(xué)特性①病毒粒子在胞漿內增殖，超薄切片可見(jiàn)球形、橢園形或長(cháng)條狀病毒粒子在胞漿 膜上大量堆集。核衣殼主要在高爾基體和粗面內質(zhì)網(wǎng)上以出芽方式增殖，病毒增殖需要 宿主細胞的輔助。②在細胞漿中，發(fā)現有5種亞基因組mRNA，它們具有相同的3'末端，聚合酶基因有兩個(gè)相 重疊的閱讀框架(ORF)，靠下游的1個(gè)ORF在基因組翻譯時(shí)由核糖體移位而表達。③病毒的增殖可被放線(xiàn)菌素D、α蠅蕈素及紫外線(xiàn)等抑制。④伯爾尼病毒和布里達病毒均有血凝性�，F已證明，伯爾尼病毒能夠凝集人、兔和豚鼠的紅 細胞，且對上述3種動(dòng)物紅細胞的凝集能力依次減弱。而對大鼠、鵝、雞或馬的紅細胞未發(fā) 現有凝集作用；布里達病毒則能凝集小鼠和大鼠紅細胞，對人“O”型、牛、倉鼠、豚 鼠、雞、火雞和鵝紅細胞均沒(méi)有凝集作用。4.病原性目前所知，已鑒定的隆病毒可能通過(guò)糞口途徑，引起腸道感染。感染宿主范 圍主要是有蹄動(dòng)物和人，可能還有肉食動(dòng)物如鼬科動(dòng)物等。在有蹄動(dòng)物未發(fā)現垂直傳播。 5.抗原性利用血清中和試驗、血凝抑制試驗及放射免疫沉淀試驗等，發(fā)現病毒最少有4種特 異性 抗原。中和性單克隆抗體能夠識別纖突糖蛋白，亦能抑制其血凝性。本屬病毒在抗原性上， 與冠狀病毒、披膜病毒和副粘病毒等無(wú)相關(guān)性。
(一)伯爾尼病毒(Berne virus)1972年 Steck在瑞士首都伯爾尼(Berne)進(jìn)行馬群常規檢查時(shí)，從1匹馬的肛門(mén)拭子 材料中分離到1種細胞致病顆粒，該馬于采樣后1周死亡，剖檢發(fā)現，消化道有假膜性 腸炎，肝臟有粒狀肉芽腫和壞死灶，當時(shí)誤認為是由沙門(mén)菌引起的，但后來(lái)證明其真正的 病原是1種病毒。由于該病毒是在伯爾尼首先發(fā)現的，故稱(chēng)為伯爾尼病毒。1.形態(tài)結構具有隆病毒的典型形態(tài)結構，呈多形態(tài)性，如雙凹碟狀、腎形、球形或棒狀，大 小120～140nm，有囊膜，囊膜纖突長(cháng)約20nm。核衣殼長(cháng)約104nm，寬約23nm，呈桿狀、星月 狀或開(kāi)環(huán)狀包于囊膜內，呈螺旋對稱(chēng)。2.理化學(xué)特性含有單鏈線(xiàn)狀RNA，具有感染性。沉降系數為400S，蔗糖浮密度為116g/cm3 。對熱敏感，在31℃～43℃之間均可使其滅活。置-20℃以下保存可保持感染性，但4℃ 保存92～185天感染性即喪失。凍干或22℃干燥其活性丟失不明顯。在pH25和pH103中穩 定 。紫外線(xiàn)和Triton X100可使其迅速滅活。對蛋白酶敏感，但對胰酶不敏感，而且經(jīng)胰酶 處理后，其感染性提高。3.培養伯爾尼病毒初次分離時(shí)應用馬傳代腎細胞，并可在該細胞上做中和試驗。隨后 該病毒又適應于驢胚皮膚細胞和馬腎細胞。電鏡觀(guān)察細胞培養物的超薄切片，可見(jiàn) 到病 毒從胞漿膜上出芽。如在細胞培養物里加入放線(xiàn)菌素D，則可干擾伯爾尼病毒的復制，這與 冠狀病毒恰 好相反。用紫外線(xiàn)照射驢胚皮膚細胞培養的伯爾尼病毒，其滴度亦明顯下降。4.病原性伯爾尼病毒除感染馬外，其它動(dòng)物如綿羊、山羊、 豬、兔及部分野生小鼠也存在其抗體，而犬、貓和狐貍則未檢出抗體。5.診斷 根據流行病學(xué)和臨床癥狀，結合電鏡觀(guān)察，可作出初步診斷。確診本病須應用血 凝和血凝抑制試驗、中和試驗和ELISA等方法進(jìn)行特異性診斷。
(二)布里達病毒(Breda virus)1979年，Woode等 人在美國衣阿 華州布里達(Breda)地區從腹瀉病牛中發(fā)現了1種新病毒，這種病毒在電鏡下其形態(tài)不同 于已知的腸炎病毒，當時(shí)稱(chēng)之為非典型冠狀病毒，但血清學(xué)試驗證明它與冠狀病毒毫無(wú)關(guān)系 。由于該病毒是在布里達發(fā)現的，故稱(chēng)之為布里達病毒。隨后，在衣阿華州 和俄亥俄州又相繼分離到兩株布里達病毒，應用血清學(xué)方法將這兩株病毒分為2個(gè)血清型， 分別為布里達病毒1和布里達病毒2。布里達病毒粒子有囊膜，囊膜外有纖突，纖突較 短 ，為76～95nm。卵圓型病毒粒子的大小為89×75nm，腎型粒子為120×32nm，沉降系數 為3 50S， 蔗糖浮密度為117g/cm3。具有血凝性，能凝集小鼠和大鼠紅細胞，但對人“ O”型及牛、倉鼠、豚鼠、雞、火雞和鵝紅細胞不 凝集。布里達病毒還能吸附大鼠紅細胞， 布里達病毒1吸附紅細胞后不能洗脫，而布里達病毒2吸附后可以洗脫。布里達病毒在 原 代犢牛腎細胞、原代牛胸腺細胞、人直腸癌細胞(HRT18)及MDBK和牛氣管培養均未獲成功， 對雞胚也無(wú)致病性。布里達病毒人工接種悉生犢�？梢饑乐馗篂a，熒光染色表明病毒在空腸和十二指 腸粘膜以及結腸袢中復制。病理變化類(lèi)似于輪狀病毒和冠狀病毒感染。糞便排毒3～4天。自然感染主要引起2～20日齡犢牛腹瀉，發(fā)病高峰在3～５日齡。臨床癥狀與人工感染 的相 同，主要為水樣腹瀉、食欲廢絕，不久即站立困難或不能站立。
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